Anisópteros 📖 Wikipedia

 Nota: Para outros significados, veja Libélula. Para o género botânico da família das dipterocarpáceas, veja Anisoptera (género).

Anisópteros
Fêmea de Sympetrum fonscolombii
Macho de Neurothemis fluctuans
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Classe: Insecta Ordem: Odonata Subordem: Epiprocta Infraordem: Anisoptera Selys, 1854
Famílias
Austrocorduliídeos Austropetaliídeos Clorogonfídeos Cordulegastrídeos Corduliídeos Escnosomatídeos Esnídeos Gonfídeos Gonfomacromiídeos Idioniquídeos Idomacromiídeos Lauromacromiídeos Libelulídeos Neopetaliídeos Petalurídeos Pseudocorduliídeos 'Macromidiídeos Macromiídeos Neofiídeos Sintemistídeos

Os anisópteros^[1] (nome científico: Anisoptera) são uma infraordem de insetos voadores, da ordem dos odonatos, popularmente conhecidos como libélulas.^[2] Os anisópteros e seus parentes descendem de antigos grupos de insetos alados surgidos no Carbonífero e no Permiano, incluindo os gigantescos meganisópteros, dos quais fazia parte Meganeuropsis permiana, um dos maiores insetos já conhecidos. Os anisópteros modernos apareceram no Jurássico Inferior e pertencem ao grupo paleópteros, caracterizado pela incapacidade de dobrar as asas sobre o corpo. Atualmente existem cerca de três mil espécies distribuídas em onze famílias, embora as relações evolutivas entre alguns grupos ainda não estejam completamente esclarecidas. Eles ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida, sendo mais diversos em regiões tropicais. Algumas espécies possuem ampla distribuição geográfica, como Pantala flavescens, considerada uma das mais cosmopolitas, enquanto outras vivem em habitats extremos, desde desertos quentes até regiões montanhosas e áreas próximas ao Círculo Polar Ártico.

Os anisópteros possuem corpo robusto, voo poderoso e asas mantidas horizontalmente em repouso. O corpo divide-se em cabeça, tórax e abdome, com grandes olhos compostos formados por milhares de omatídios que garantem visão quase completa ao redor do animal. O tórax sustenta dois pares de asas membranosas e pernas adaptadas para capturar presas, enquanto o abdome contém estruturas reprodutivas complexas. As ninfas aquáticas diferem bastante dos adultos: possuem lábio extensível para capturar presas, brânquias internas no reto e podem locomover-se rapidamente por propulsão a jato. Muitos anisópteros apresentam coloração metálica ou iridescente produzida por coloração estrutural, além de asas transparentes ou marcadas por manchas coloridas. Sua biologia está intimamente ligada à água doce, variando conforme fatores como vegetação, temperatura, pH e tipo de ambiente aquático, desde rios correntes até lagoas temporárias.

Os anisópteros são predadores eficientes em todas as fases da vida. As ninfas alimentam-se de larvas de insetos, girinos e pequenos peixes, enquanto os adultos caçam insetos em pleno voo graças à visão aguçada e grande capacidade de manobra aérea. Muitos machos são territoriais e defendem áreas de reprodução próximas à água. O acasalamento envolve transferência indireta de esperma e a típica postura em “coração”, na qual a fêmea curva o abdome para receber o esperma da genitália secundária do macho. Dependendo da espécie, os ovos podem ser inseridos em tecidos vegetais ou liberados diretamente na água. O ciclo de vida é hemimetábolo, sem fase pupal, passando por vários estágios ninfais antes da emergência do adulto. O voo dos anisópteros é extremamente sofisticado, permitindo pairar, planar, voar para trás e realizar mudanças bruscas de direção. Seus músculos de voo exigem controle térmico constante, obtido por exposição ao sol, vibração das asas ou ajustes de postura corporal.

Apesar da agilidade, os anisópteros possuem numerosos predadores, incluindo aves, peixes, anfíbios, aranhas e vespas parasitas, além de sofrerem com ácaros, protozoários e trematódeos. A destruição de habitats aquáticos, a poluição, o desmatamento e a construção de barragens têm causado declínio populacional em várias regiões do mundo, tornando a conservação uma preocupação crescente. Culturalmente, eles aparecem em tradições de muitos povos: no Japão simbolizam coragem e felicidade; entre povos indígenas das Américas associam-se à água e à renovação; já em parte da Europa foram ligados a superstições negativas. Os anisópteros também inspiraram joias, arte, literatura, heráldica e tecnologia moderna, incluindo experimentos de engenharia genética para criar insetos controlados por luz. Sua imagem permanece fortemente presente em poemas japoneses, obras de artistas como Moses Harris e no imaginário popular de diversas culturas.

A infraordem Anisoptera vem do grego anisos (ἄνισος), "desigual",^[3] e pterón (πτερόν), "asa",^[4] pois as asas posteriores das libélulas são mais largas do que as asas anteriores.^[5] O nome vernáculo libélula é comum aos insetos da ordem dos odonatos, sejam eles zigópteros ou anisópteros. Ele deriva do latim científico libellula, diminutivo do latim clássico libēlla, -ae, com o sentido de "prumo", "nível" ou "moeda de prata", por sua vez derivado do diminutivo de libra, -ae, que significa "balança". O nome faz alusão ao voo do inseto, que se mantém equilibrado no ar, pairando. Foi registrado em 1899 sob a forma libéllula. Além deste, esses insetos são referidos por uma enorme quantidade de outros nomes populares, que são: aguadeira, aviãozinho, cabra-cega, calunga, cambito, canzil, catarina, cavalinho-de-cão, cavalinho-de-judeu, cavalinho-de-são-jorge, cavalinho-do-diabo, cavalo-de-cão, cavalo-do-demo, cavalo-judeu, chupeta, donzelinha, donzelo, fura-olho, fura-terra, guigo, helicóptero, jaçanã, jacina, jacinta, lava-bunda, lava-cu, lavadeira, lavandeira, libelinha, macaquinho-de-bambá, odonata, olho-de-peixe, papa-fumo, papa-mosquito, papa-vento, pica-fogo, pito, pito-do-coisa-ruim, pito-do-demo, tangerina, tira-olho, zabumba, zigue-zague ou zigue-zigue.^[2][6]

Os anisópteros e seus parentes apresentam um plano corporal semelhante ao dos meganisópteros, um grupo extinto que surgiu na Europa durante o Carbonífero Superior, há cerca de 325 milhões de anos. Esse grupo incluía alguns dos maiores insetos que já existiram, entre eles Meganeuropsis permiana, do Permiano Inferior (Cisuraliano), cuja envergadura alcançava aproximadamente 750 milímetros.^[8] Os meganisópteros desapareceram durante a extinção do Permiano-Triássico, há cerca de 247 milhões de anos. Outro grupo ancestral, os protanisópteros, não possuía algumas das características das nervuras alares típicas dos odonatos modernos.^[9] Esses insetos viveram durante o Permiano e são conhecidos a partir de asas fósseis encontradas na Austrália, nos Estados Unidos e na Rússia, o que sugere uma ampla distribuição cosmopolita. Embora tanto os meganisópteros quanto os protanisópteros sejam ocasionalmente descritos como “libélulas gigantes”, os anisópteros e os demais odonatos pertencem a linhagens evolutivamente mais recentes.^[10] Os anisópteros surgiram pela primeira vez durante o Toarciano do Jurássico Inferior,^[11] enquanto o grupo coroa desenvolveu-se no Jurássico Médio.^[12] Eles preservam diversas características observadas em seus ancestrais distantes e pertencem ao clado dos paleópteros, que significa “asas antigas”. Os paleópteros distinguem-se dos neópteros por uma série de características arcaicas da nervuração alar que, em geral, impedem o dobramento das asas contra o corpo.^[13][14] Assim como os gigantescos Meganeuropsis, os anisópteros não conseguem dobrar completamente as asas sobre o abdome, embora algumas espécies tenham desenvolvido mecanismos alternativos de repouso alar. Os ancestrais dos odonatos modernos são agrupados no clado dos panodonatos, que inclui os zigópteros basais e os anisópteros.^[15]

Um dos primeiros estudiosos dos insetos foi Jan Swammerdam (1637–1680). Em sua obra Bybel der natuure, publicada postumamente em 1767, descreveu diversos aspectos das libélulas, incluindo detalhadas ilustrações anatômicas das larvas.^[16] Posteriormente, as libélulas também foram estudadas por Antonie van Leeuwenhoek (1632–1723). Em 1694, ele publicou uma carta na qual relatava ter preparado o olho de um representante da família dos gonfídeos. Ao observar através do olho da libélula, constatou que a imagem do mundo aparecia invertida.^[17] É a Edmond de Sélys Longchamps que se atribui a criação do táxon dos anisópteros.^[18] Até um passado relativamente recente, os anisópteros eram classificados como uma subordem de odonatos. Em 1992, o odontólogo Heinrich Lohmann propôs a subordem dos epiproctos para acomodar os anisozigópteros (epioflebiópteros), que englobam apenas um gênero vivente conhecido, Epiophlebia. Posteriormente, verificou-se que esse grupo não constituía uma subordem natural, mas sim uma coleção parafilética de linhagens.^[19] Assim, ele foi reunido com a antiga subordem dos anisópteros dentro dos epiproctos. A antiga subordem dos anisópteros passou então a ser tratada como uma infraordem, enquanto os "anisozigópteros" passaram a constituir a infraordem dos epioflebiópteros. Na circunscrição original dos epiproctos, Lohmann também incluiu os tarsoflebiídeos, porém Rehn (2003) transferiu esse grupo para os zigópteros. Abaixo segue o cladograma dos epiproctos segundo Reh et al. (2003):^[20]

As relações entre suas famílias não estão totalmente resolvidas, mas todas as famílias são monofiléticas, exceto os corduliídeos. Os gonfídeos constituem o grupo-irmão de todos os demais anisópteros e os austropetaliídeos são o grupo-irmão de Aeshnoidea, enquanto os clorogonfídeos formam o grupo-irmão do clado que inclui os sintemistídeos e os libelulídeos.^[21] Com base nas informações disponíveis até 2021, Seth Bybee propôs o seguinte cladograma:^[22]

O gênero Pseudocordulia foi originalmente reconhecido como incertae sedis dentro da superfamília Libelluloidea,^[18] mas análises moleculares e morfológicas reconheceram que ele pertence a uma linhagem distinta, hoje abrigada dentro da família do pseudocorduliídeos. O mesmo ocorreu com os gêneros Archaeophya e Gomphomacromia, hoje pertencentes aos gonfomacromiídeos; os gêneros Apocordulia, Austrocordulia, Austrophya, Cordulephya, Hesperocordulia, Lathrocordulia, Micromidia, dos austrocorduliídeos; os gêneros Aeschnosoma, Libellulosoma, Pentathemis e Schizocordulia, dos escnosomatídeos; o gênero Neophya, dos neofiídeos; o gênero Macromidia, dos macromidiídeos; o gênero Lauromacromia, dos lauromacromiídeos; os gêneros Idomacromia, Nesocordulia, Oxygastra e Syncordulia, dos idomacromiídeos; e o gênero Idionyx, dos idioniquídeos.^[23] Esse novo arranjo é reconhecido pelo World Odonata List (WOL), no levantamento de 2025.^[24]

De acordo com o último levantamento de 2025 da World Odonata List, existem 3 125 espécies, divididas em 365 gêneros e 20 famílias,^[24] um acréscimo de algumas centenas de espécies em relação a levantamentos anteriores.^[25][26] A distribuição da diversidade dentro das regiões biogeográficas é resumida a seguir (os números mundiais não são totais comuns, pois ocorrem sobreposições de espécies):^[27]

Os anisópteros vivem em todos os continentes, exceto na Antártida. Ao contrário dos zigópteros, que tendem a ter distribuições restritas, alguns gêneros e espécies estão espalhados por todos os continentes. Por exemplo, Rhionaeschna multicolor vive na América do Norte e na América Central;^[28] Anax vivem em todas as Américas, desde o extremo norte de Terra Nova até o extremo sul de Bahia Blanca, na Argentina,^[29] por toda a Europa até a Ásia Central, Norte da África e Oriente Médio.^[30] Pantala flavescens é provavelmente o mais cosmopolita, ocorrendo em todos os continentes nas regiões mais quentes. A maioria das espécies de anisópteros são tropicais, com muito menos espécies em regiões temperadas.^[31] Rhionaeschna variegata, com populações na Terra do Fogo, é a espécie de anisóptero mais ao sul conhecida no mundo.^[29] Alguns anisópteros, incluindo os das famílias dos libelulídeos e esnídeos, vivem em poças no deserto. No Deserto de Mojave, elas são ativas em locais sombreados, com temperaturas entre 18 e 45 °C; esses anisópteros sobrevivem a temperaturas corporais fatais para indivíduos não adaptados a esse ambiente, mesmo aqueles da mesma espécie.^[32] Os anisópteros vivem desde o nível do mar até às montanhas, diminuindo em diversidade de espécies com a altitude.^[33] O seu limite altitudinal é de cerca de 3 700 metros, representado por uma espécie de Aeshna nos Pamires.^[34] Os anisópteros tornam-se raros em latitudes mais altas. Eles não são nativos da Islândia, mas indivíduos são ocasionalmente levados por ventos fortes, incluindo uma Anax ephippiger nativa do Norte da África e uma espécie de anisóptero não identificado.^[35] Em Camecháteca, apenas algumas espécies de anisópteros, incluindo Somatochlora arctica e alguns anisópteros do gênero Aeshna, como Aeshna subarctica, são encontradas, possivelmente devido à baixa temperatura dos lagos da região.^[36][37] Somatochlora sahlbergi também vive no norte do Alasca, dentro do Círculo Polar Ártico, tornando-a o anisóptero mais setentrional de todos.^[38]

Em alguns países, como o Reino Unido, os maiores anisópteros alcançam cerca de 85 milímetros de comprimento corporal e aproximadamente 120 milímetros de envergadura. Esse porte caracteriza os grandes esnídeos, entre os quais se destacam Anax imperator e Aeshna grandis. Os zigópteros, parentes menores e de voo mais delicado das libélulas verdadeiras, possuem dimensões consideravelmente inferiores. A maior envergadura entre os odonatos atuais pertence provavelmente ao zigóptero centro-americano Megaloprepus caerulatus, da família dos pseudostigmatídeos, que pode atingir cerca de 19 centímetros. A espécie caracteriza-se pelo corpo extremamente delgado e pelo abdome alongado. Entre os anisópteros mais robustos figuram possivelmente a australiana Petalura ingentissima, cujas fêmeas alcançam até 16 centímetros de envergadura, além de algumas espécies africanas do gênero Anax e um grande esnídeo relatado em Bornéu, embora ainda não coletado cientificamente. Em contraste, um dos menores odonatos conhecidos é Nannophya pygmaea, distribuído pelo leste da Ásia, incluindo Malásia e Japão, medindo apenas cerca de 15 milímetros de comprimento corporal e 20 milímetros de envergadura.^[39] Entre os odonatos atuais, as fêmeas do anisóptero Tetracanthagyna plagiata figuram entre os odonatos viventes mais pesados.^[40]

Os anisópteros são insetos de corpo robusto e voo poderoso, que mantêm as asas estendidas horizontalmente tanto durante o voo quanto em repouso, às vezes ligeiramente inclinadas para baixo e para a frente.^[41] Em contraste, os zigópteros possuem corpo mais delgado, voo menos vigoroso e, na maioria das espécies, mantêm as asas dobradas sobre o abdome quando pousados.^[27][42] Como em todos os insetos, o corpo divide-se em cabeça, tórax e abdome, revestidos por um exoesqueleto quitinoso formado por placas rígidas unidas por membranas flexíveis. Ao subgrupo pertencem insetos grandes e muito grandes, excelentes voadores e geralmente de coloração viva.^[43] A cabeça é muito grande, mais larga que as demais regiões corporais, articulando-se ao protórax de forma extremamente móvel, o que lhe permite girar até 180° em torno do eixo longitudinal do corpo. A maior parte da superfície cefálica é ocupada pelos enormes olhos compostos hemisféricos. Nos anisópteros, os olhos deslocam-se em maior ou menor grau em direção à fronte; nos gonfídeos, permanecem separados por um espaço inferior ao diâmetro ocular, enquanto em Cordulegaster tocam-se em um único ponto, e nas verdadeiras libélulas e esnídeos unem-se ao longo de certa extensão.^[44][45][46] Os olhos compostos dominam quase toda a cabeça e são formados por milhares de omatídios, sendo o número maior nas espécies mais difundidas. Em Aeshna interrupta, existem 22 650 omatídios de dois tamanhos diferentes, dos quais 4 500 são maiores; as facetas voltadas para baixo tendem a ser menores. Já Petalura gigantea possui 23 890 omatídios de tamanho uniforme.^[47] Essas facetas proporcionam visão praticamente completa do hemisfério frontal do animal. Os olhos compostos encontram-se no topo da cabeça^[45][46] — exceto nos petalurídeos, gonfídeos e no gênero Epiophlebia^[48] — e, além deles, os anisópteros possuem três ocelos. As antenas são muito curtas. O aparelho bucal é do tipo mastigador e extremamente desenvolvido, composto por lábio superior e inferior ímpares, além de mandíbulas e maxilas pareadas providas de dentes afiados.^[44] O lábio frontal pode ser projetado rapidamente para capturar presas.^[49][50] O lábio superior cobre as mandíbulas e apresenta a forma de uma pequena placa transversal com margem semicircular, enquanto o lábio inferior é trilobado e mais desenvolvido nos anisópteros, que mastigam as presas em pleno voo. As mandíbulas trituram o alimento em movimento horizontal e são notavelmente resistentes, enquanto as maxilas apresentam palpos com função tátil.^[44] A cabeça possui ainda um sistema exclusivo dos odonatos para travamento durante o voo e a alimentação, formado por músculos e pequenos pelos posteriores que se encaixam em estruturas do primeiro segmento torácico.^[27]

O tórax é bem desenvolvido e divide-se em protórax, mesotórax e metatórax. O protórax é pequeno, achatado dorsalmente, separado do restante do tórax e, às vezes, parcialmente encaixado em uma depressão posterior da cabeça, formando um disco semelhante a um escudo com duas cristas transversais.^[44] Já o mesotórax e o metatórax encontram-se fusionados em uma estrutura rígida denominada sintórax, reforçada internamente para sustentar a poderosa musculatura das asas.^[51] Cada segmento torácico porta um par de pernas, enquanto o mesotórax e o metatórax sustentam um par de asas cada. Os escleritos dos segmentos são separados por suturas, sendo a sutura lateral entre mesotórax e metatórax desenvolvida apenas nos representantes dos calopterigídeos.^[44] As asas são membranosas, alongadas e fortemente nervuradas, mais estreitas no ápice e mais largas na base; as posteriores são nitidamente mais largas na base do que as anteriores.^[52][53] Em cada asa distinguem-se seis nervuras longitudinais principais:^[52]

• Nervura costal (costa, C) — forma toda a margem anterior da asa;
• Nervura subcostal (subcosta, Sc) — situa-se paralelamente à costal, separada dela por uma fileira de células, mas é mais curta;
• Nervura radial (rário, R) — constitui um sistema ramificado de setores e funde-se na base com a nervura medial (médio, M), formando o trecho R+M;
• Nervura cubital (cúbito, Cu) — segue paralela à medial até a margem posterior, curvando-se posteriormente apenas na extremidade;
• Nervura anal (A) — percorre a asa paralelamente à cubital e termina na margem posterior.

As asas anteriores ligam-se ao corpo por toda a base, enquanto as posteriores possuem base alargada e conexão pedunculada.^[44] Entre as nervuras medial e cubital localiza-se, nos zigópteros, a área denominada triângulo, ao passo que muitos anisópteros apresentam uma região opaca basal chamada membrânula.^[52] Outra estrutura marcante é o pterostigma, espessamento pigmentado próximo à extremidade da margem anterior da asa, formado por nervuras e células espessadas, frequentemente pigmentadas.^[54] O pterostigma aumenta a estabilidade do voo, amplia a amplitude do batimento alar e provavelmente ajuda a amortecer vibrações prejudiciais.^[54] A borda anterior de cada asa possui ainda um nódulo onde várias nervuras se unem, permitindo certa flexibilidade estrutural.^[51] As veias alares transportam hemolinfa, cuja função inclui expandir o corpo durante os ínstares e expandir e enrijecer as asas após a emergência do adulto.^[53] Nas grandes espécies de anisópteros, as asas das fêmeas tendem a ser mais curtas e largas que as dos machos.^[50] As pernas consistem em cinco partes principais — coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso — articuladas entre si.^[44] Apenas a extremidade distal do trocânter e a proximal do fêmur encontram-se fusionadas. Seu comprimento aumenta progressivamente do primeiro para o terceiro par, e as pernas raramente são utilizadas para caminhar, sendo empregadas sobretudo para capturar e segurar presas, pousar e escalar vegetação.^[51][55][56] As pernas possuem fileiras de espinhos, e as anteriores dos machos apresentam espinhos modificados formando “escovas oculares” utilizadas para limpar os olhos compostos.^[51]

O abdome é muito longo, geralmente cilíndrico e delgado, podendo representar até 90% do comprimento corporal. É composto por dez segmentos completos e um décimo primeiro rudimentar, o télson. Cada segmento apresenta um tergito dorsal arqueado e um esternito ventral menos convexo, unidos lateralmente por membranas pleurais expansíveis que permitem movimentos respiratórios, curvaturas corporais e a postura dos ovos. Em quase todos os segmentos existem espiráculos laterais. Nos machos de muitos esnídeos e gonfídeos, o segundo tergito possui projeções denominadas aurículas. O abdome termina em apêndices anais não segmentados. Nas fêmeas, há sempre dois apêndices; nos machos, o número varia entre três e quatro, incluindo um par de pinças superiores (clásperes) e um ou dois apêndices inferiores, dependendo do grupo taxonômico.^[43][44] O segundo e o terceiro segmentos abdominais encontram-se alargados e, nos machos, a face inferior do segundo segmento apresenta uma fenda que forma a genitália secundária, composta pela lâmina, hâmulo, lobo genital e pênis.^[51][57][58] Há grande variação na forma dessas estruturas, incluindo flagelos, cornos e lobos genitais. O esperma é produzido no nono segmento e transferido para a genitália secundária antes do acasalamento. Durante a cópula, o macho segura a fêmea atrás da cabeça com os apêndices terminais.^[51] Nas fêmeas, a abertura genital localiza-se na face ventral do oitavo segmento e pode ser acompanhada por uma simples lâmina vulvar ou por um ovipositor bem desenvolvido.^[59] As espécies dotadas apenas de lâmina vulvar geralmente liberam os ovos diretamente na água, frequentemente em voo, enquanto aquelas com ovipositor inserem-nos individualmente em tecidos vegetais.^[57][60]

As larvas de anisópteros, frequentemente chamadas de ninfas ou náiades, apresentam formas corporais variadas conforme a espécie.^[27] Nos representantes do grupo, o corpo costuma ser muito curto e espesso, diferindo consideravelmente do observado nos adultos. O primeiro estágio larval recebe o nome de prolarva, rapidamente substituído pela ninfa ativa.^[8] Embora compartilhem o plano corporal básico dos adultos, as ninfas não possuem asas nem órgãos reprodutivos desenvolvidos. A cabeça é grande e larga e, exceto pelo aparelho bucal, possui estrutura semelhante à da imago. Uma característica marcante das larvas de libélulas é o aparelho bucal, composto pelo lábio superior ímpar, mandíbulas pareadas, maxilas pareadas e um lábio inferior extremamente modificado. Este último transforma-se em um órgão preênsil especializado para a captura de presas, denominado máscara, estrutura exclusiva das larvas de odonatos.^[44][61] O lábio inferior constitui uma estrutura extensível armada com ganchos e espinhos, utilizada para capturar presas mediante pressão hidráulica produzida pelos músculos abdominais.^[27] Durante a captura, a máscara abre-se rapidamente e projeta-se para a frente; os dentes situados em sua extremidade penetram profundamente na presa. Quando retraída, a presa é puxada em direção à boca e mastigada. Em repouso, a máscara cobre a parte inferior da cabeça e, em alguns casos, também suas laterais.^[62]

A máscara é composta pelo submento, mento, um lobo distal fusionado ao mento e os palpos labiais transformados em lobos laterais. O mento articula-se de forma móvel ao submento, que por sua vez se conecta mobilmente à cabeça da larva, permitindo que a máscara seja projetada para a frente e posteriormente retraída.^[62] Existem dois tipos principais de máscara: plana e convexa, ou em forma de capacete.^[61] A máscara plana cobre apenas a região inferior da boca quando em repouso, pois sua placa mediana é achatada e os lobos laterais permanecem no mesmo plano. Já a máscara em forma de capacete envolve simultaneamente a região superior, frontal e inferior da cabeça, funcionando como uma espécie de viseira ou concha. Este tipo ocorre, por exemplo, em representantes dos gêneros Aeshna e Anax, que capturam presas utilizando grandes dentes móveis nos lobos laterais da máscara. O segundo tipo é típico de larvas que vivem no lodo, como em Libellula e nos Cordulegaster. Nessas formas, a presa é capturada juntamente com o sedimento, sendo posteriormente filtrada por uma espécie de “peneira” formada por longas cerdas medianas e laterais presentes na máscara.^[61][63]

Durante a maior parte de sua vida, as larvas de libélulas não conseguem respirar ar atmosférico e utilizam brânquias para a respiração, que podem ser internas (retais) ou externas (caudais). Tanto as ninfas de anisópteros quanto as de zigópteros ventilam o reto, mas apenas algumas ninfas de zigópteros possuem um epitélio retal rico em traqueias, dependendo principalmente de três brânquias externas plumosas como principal órgão respiratório. As ninfas de anisópteros, por sua vez, possuem brânquias internas localizadas em câmaras retais ao redor do quarto e quinto segmentos abdominais.^[64][65] Nas larvas de anisópteros, as brânquias traqueais localizam-se em uma câmara especializada no reto, denominada câmara retal, que é periodicamente preenchida com água.^[44] Essas brânquias consistem originalmente em seis pregas longitudinais sustentadas por pregas transversais, embora esse sistema tenha sido modificado em diversas famílias. A água é bombeada para dentro e para fora do reto, permitindo respiração e também propulsão a jato.^[66] Algumas náiades de gonfídeos vivem enterradas em sedimentos e possuem um tubo respiratório semelhante a um esnórquel, usado para captar água limpa enquanto permanecem sob a lama.^[65]

A coloração do corpo e das asas dos representantes da subordem é extremamente variada. Nas libélulas, assim como em outros grupos de insetos, distinguem-se colorações estruturais e pigmentares.^[67] Em muitas espécies ocorre a combinação desses dois tipos de coloração. A coloração estrutural está relacionada a características microscópicas da superfície da cutícula, como pequenas cristas e placas, que produzem efeitos de interferência, difração e dispersão da luz, resultando frequentemente em tonalidades metálicas brilhantes e iridescentes.^[68] Muitos anisópteros adultos apresentam precisamente essas cores metálicas ou iridescentes, que os tornam conspícuos em voo. Sua coloração geral costuma combinar pigmentos amarelos, vermelhos, marrons e pretos com cores produzidas estruturalmente. Os tons azuis são tipicamente gerados por microestruturas da cutícula que refletem a luz azul, enquanto os verdes geralmente resultam da combinação de azul estrutural com pigmentos amarelos. Adultos recém-emergidos, conhecidos como tenrais, frequentemente possuem coloração pálida e só adquirem as cores típicas após alguns dias.^[39][53] Alguns anisópteros apresentam o corpo recoberto por uma camada cerosa pulverulenta azul-clara denominada pruinosidade, que pode desgastar-se durante o acasalamento, expondo áreas mais escuras do tegumento.^[69] Em certas espécies, como Anax junius, a coloração azul não iridescente também é produzida estruturalmente, por meio da dispersão da luz em conjuntos de pequenas esferas localizadas no retículo endoplasmático das células epidérmicas sob a cutícula.^[70]

As asas dos anisópteros são geralmente transparentes, exceto pelas nervuras escuras e pelos pterostigmas. Em muitos libelulídeos, contudo, existem extensas áreas coloridas nas asas: espécies do gênero Brachythemis apresentam faixas marrons nas quatro asas, enquanto representantes de Crocothemis e Trithemis exibem manchas laranja-vivas na base das asas. Alguns anisópteros do gênero Aeshna, como Aeshna grandis, possuem asas translúcidas de tonalidade amarelo-pálida.^[71] As ninfas, por sua vez, apresentam geralmente coloração discreta e bem camuflada, composta por tons opacos de marrom, verde e cinza, o que lhes proporciona proteção no ambiente aquático.^[64]

Os anisópteros e zigópteros são predadores tanto nos estágios ninfais aquáticos quanto nos adultos.^[72] As ninfas se alimentam de uma variedade de invertebrados de água doce e as maiores podem predar girinos e pequenos peixes.^[73] As náiades de Phanogomphus militaris podem até atuar como parasitas, alimentando-se das brânquias de mexilhões-de-água-doce.^[74] O sistema de acasalamento dos anisópteros é complexo, e eles estão entre os poucos grupos de insetos que possuem um sistema de transferência indireta de esperma, juntamente com armazenamento de esperma, fertilização retardada e competição espermática.^[73] Os machos adultos defendem vigorosamente territórios perto da água; essas áreas fornecem habitat adequado para o desenvolvimento das ninfas e para as fêmeas depositarem seus ovos. Enxames de adultos se agregam para predar presas em enxame, como formigas voadoras emergentes ou cupins.^[73] Os anisópteros, como grupo, ocupam uma variedade considerável de habitats, mas muitas espécies, e algumas famílias, têm suas próprias necessidades ambientais específicas.^[75] Os anisópteros demonstram grande plasticidade ecológica na escolha de ambientes aquáticos para o desenvolvimento das larvas. Seus habitats incluem riachos e torrentes montanhosas, lagoas, lagos, braços abandonados de rios, canais de irrigação, pântanos, valas artificiais e até corpos d’água salobros ou turfosos;^[52] Cordulegaster coronata é a única espécie conhecida das montanhas da Ásia Central cujas fases pré-imaginais podem desenvolver-se em riachos montanhosos alimentados predominantemente por gelo e neve.^[76]

Algumas espécies preferem águas correntes, enquanto outras preferem águas paradas. Por exemplo, os gonfídeos vivem em águas correntes e os libelulídeos vivem em águas paradas.^[75] Algumas espécies vivem em poças de água temporárias e são capazes de tolerar mudanças no nível da água, dessecação e as consequentes variações de temperatura, mas alguns gêneros, como Sympetrum, têm ovos e ninfas que podem resistir à seca e são estimulados a crescer rapidamente em poças rasas e quentes, muitas vezes também se beneficiando da ausência de predadores nesses locais.^[75] A vegetação e suas características, incluindo vegetação submersa, flutuante, emergente ou ribeirinha, também são importantes. Os adultos podem necessitar de plantas emergentes ou ribeirinhas para usar como poleiros; outros podem precisar de plantas submersas ou flutuantes específicas para depositar os ovos. Os requisitos podem ser altamente específicos, como em Aeshna viridis, que vive em pântanos com a planta Stratiotes aloides.^[75] A química da água, incluindo seu estado trófico (grau de enriquecimento com nutrientes) e pH, também pode afetar seu uso. A maioria das espécies precisa de condições moderadas, não muito eutróficas, nem muito ácidas;^[75] algumas espécies, como Sympetrum danae e Libellula quadrimaculata, preferem águas ácidas, como turfeiras,^[77] enquanto outras, como Libellula fulva, precisam de águas eutróficas de movimento lento com juncos ou plantas ribeirinhas semelhantes.^[78][79]

Muitos anisópteros, particularmente os machos, são territoriais, defendendo seu território contra outras da mesma espécie, contra outras espécies de anisópteros e contra insetos de grupos não relacionados. Um comportamento característico de muitos anisópteros de grande porte, como Anax, Aeshna, Orthetrum, Crocothemis, Sympetrum e Libellula, é a realização de voos de patrulhamento.^[80] Um poleiro específico pode proporcionar ao anisóptero uma boa visão de uma área de alimentação rica em insetos; machos de muitas espécies, como Pachydiplax longipennis, disputam com outros anisópteros para manter o direito de pousar ali.^[81] A defesa de um território de reprodução é comum entre os machos, especialmente em espécies que se congregam em torno de lagoas. O território contém características desejáveis, como um trecho de água rasa e ensolarada, uma espécie vegetal específica ou o substrato preferido para a postura de ovos. O território pode ser pequeno ou grande, dependendo de sua qualidade, da hora do dia e do número de competidores, e pode ser mantido por alguns minutos ou várias horas. Anisópteros, incluindo Tramea lacerata, podem perceber pontos de referência que auxiliam na definição dos limites do território. Esses pontos de referência podem reduzir os custos de estabelecimento do território ou servir como referência espacial.^[82] Alguns anisópteros sinalizam posse com cores vibrantes no rosto, abdome, pernas ou asas. Plathemis lydia avança em direção a um intruso, erguendo seu abdome branco como uma bandeira. Outros anisópteros se envolvem em combates aéreos ou perseguições em alta velocidade. Uma fêmea precisa acasalar com o detentor do território antes de depositar seus ovos.^[81] Também há conflitos entre machos e fêmeas. As fêmeas podem, às vezes, ser assediadas pelos machos a ponto de afetar suas atividades normais, incluindo a busca por alimento, e em algumas espécies dimórficas, as fêmeas desenvolveram múltiplas formas, algumas com aparência enganosamente semelhante à dos machos.^[83] Da mesma forma, a seleção de habitat por anisópteros adultos não é aleatória, e os habitats terrestres podem ser mantidos por até três meses. Uma espécie fortemente ligada ao seu local de nascimento utiliza uma área de forrageamento que é várias ordens de magnitude maior do que o local de nascimento.^[84]

O acasalamento nos anisópteros constitui um processo altamente especializado e comportamentalmente complexo. Antes da cópula, o macho geralmente estabelece e defende um território, expulsando continuamente machos rivais enquanto tenta atrair uma fêmea. Quando preparado para o acasalamento, transfere um pacote de esperma da abertura genital primária, localizada no nono segmento abdominal, para a genitália secundária situada nos segmentos 2 e 3.^[85] Em seguida, segura a fêmea atrás da cabeça utilizando os apêndices terminais do abdome, cuja forma varia entre as espécies e pode atuar como mecanismo de isolamento reprodutivo interespecífico.^[85] O casal então voa em tandem, normalmente pousando sobre galhos ou caules de plantas, enquanto a fêmea curva o abdome para a frente e para baixo a fim de receber o esperma da genitália secundária do macho. Essa postura característica, denominada “roda” ou “coração”, corresponde ao estado de cópula propriamente dito.^[73][86][87] Supõe-se que esse sistema reprodutivo tenha evoluído a partir de ancestrais que utilizavam espermatóforos depositados no substrato.^[88]

Durante a cópula e após a transferência de esperma, ocorre intensa seleção sexual associada à competição espermática. Os machos utilizam o pênis e estruturas genitais acessórias para comprimir ou remover o esperma depositado por parceiros anteriores no trato reprodutivo da fêmea; essa atividade ocupa grande parte do tempo em que o casal permanece na posição de coração.^[87][88] O esperma pode permanecer viável na espermateca por pelo menos doze dias em algumas espécies, e as fêmeas conseguem fertilizar os ovos utilizando esse estoque em diferentes momentos.^[89][73][86] Após a cópula, muitos machos mantêm a chamada guarda do parceiro, permanecendo em voo sobre a fêmea ou continuando em tandem durante a oviposição, comportamento que aumenta a probabilidade de fertilização pelos seus próprios gametas.^[89] O voo em tandem também reduz o esforço locomotor da fêmea, permitindo-lhe dedicar mais energia à postura dos ovos; em espécies cujas fêmeas submergem para ovipositar, o macho pode inclusive ajudá-las a retornar à superfície.^[90] Em algumas espécies, as fêmeas desenvolveram estratégias comportamentais para evitar assédio excessivo dos machos, incluindo a tanatose, ou comportamento de fingir-se de morta.^[91][92]

A oviposição assume formas variadas conforme o grupo taxonômico. Em famílias como a dos esnídeos e petalurídeos, as fêmeas possuem um ovipositor com margens afiadas, utilizado para cortar tecidos vegetais e inserir os ovos no interior de caules ou folhas aquáticas.^[64] Já em grupos como o dos gonfídeos, macromiídeos, corduliídeos e libelulídeos, os ovos são liberados diretamente na água ou sobre a vegetação por meio de repetidos golpes do abdome contra a superfície aquática.^[87] Em algumas espécies, os ovos são depositados em plantas emergentes acima da água, permanecendo em desenvolvimento retardado até que a vegetação murche e fique submersa.^[64] Durante o acasalamento, o macho pode causar danos físicos à fêmea; em espécies do gênero Ophiogomphus, por exemplo, já foi observado que o macho pode perfurar o exoesqueleto cefálico da parceira. Também existem registros de machos agarrando outros machos com os apêndices terminais, embora ainda não esteja claro se esse comportamento resulta de erro durante tentativas de cópula ou se representa uma forma de agressão entre competidores.^[93]

Os anisópteros são insetos hemimetábolos; eles não possuem estágio pupal e sofrem uma metamorfose incompleta com uma série de estágios ninfais dos quais o adulto emerge.^[94] Os ovos depositados dentro dos tecidos vegetais geralmente têm a forma de grãos de arroz, enquanto outros ovos têm o tamanho da cabeça de um alfinete, são elipsoidais ou quase esféricos. Uma postura pode conter até 1 500 ovos, e eles levam cerca de uma semana para eclodir em ninfas aquáticas ou náiades, que sofrem de seis a 15 mudas (dependendo da espécie) à medida que crescem;^[27] excepcionalmente foi descrita uma ninhada de 5 200 ovos para a espécie africana Gomphus externus.^[48] A maior parte da vida é passada como ninfa, abaixo da superfície da água. A ninfa estende seu lábio articulado (uma peça bucal dentada semelhante a uma mandíbula inferior, que às vezes é chamada de "máscara", pois normalmente é dobrada e mantida diante do rosto) para a frente e retrai rapidamente para capturar presas como larvas de mosquito, girinos e pequenos peixes.^[94] Eles respiram por brânquias no reto e podem se impulsionar rapidamente expelindo água repentinamente pelo ânus.^[95] Algumas náiades, como os estágios posteriores de Antipodophlebia asthenes, caçam em terra,^[96] uma capacidade que pode ter sido mais comum em tempos antigos, quando os predadores terrestres eram mais numerosos.^[97]

O estágio ninfal dos anisópteros dura até cinco anos em espécies grandes e entre dois meses e três anos em espécies menores. Quando a náiade está pronta para se metamorfosear em adulto, ela para de se alimentar e sobe à superfície, geralmente à noite. Ela permanece imóvel com a cabeça fora da água, enquanto seu sistema respiratório se adapta à respiração de ar, depois sobe em um junco ou outra planta emergente e muda (ecdise). Ancorando-se firmemente em uma posição vertical com suas garras, seu exoesqueleto começa a se romper em um ponto frágil atrás da cabeça. Um indivíduo adulto rasteja para fora de seu exoesqueleto ninfal, a exúvia, arqueando-se para trás quando quase todo o abdome está livre, exceto a ponta, para permitir que seu exoesqueleto endureça. Enrolando-se para cima, ela completa sua emergência, engolindo ar, que infla seu corpo, e bombeando hemolinfa para suas asas, o que as faz expandir completamente.^[98]

Os anisópteros em áreas temperadas podem ser categorizados em dois grupos: um grupo precoce e um tardio. Em qualquer área, os indivíduos de uma determinada "espécie de primavera" emergem com poucos dias de diferença. Basiaeschna janata, por exemplo, torna-se repentinamente muito comum na primavera, mas desaparece algumas semanas depois e não é vista novamente até o ano seguinte. Em contraste, uma "espécie de verão" emerge ao longo de semanas ou meses, mais tarde no ano. Elas podem ser vistas voando por vários meses, mas isso pode representar toda uma série de indivíduos, com novos adultos eclodindo à medida que os anteriores completam seus ciclos de vida.^[99][100]

A proporção sexual entre anisópteros machos e fêmeas varia tanto temporal quanto espacialmente. Adultos apresentam uma alta proporção de machos em habitats de reprodução. Essa proporção contribuiu parcialmente para que as fêmeas utilizassem habitats diferentes para evitar o assédio dos machos. Como observado em Somatochlora hineana, as populações de machos utilizam habitats úmidos, enquanto as fêmeas utilizam prados secos e habitats marginais de reprodução, migrando para os pântanos apenas para depositar seus ovos ou encontrar parceiros para acasalamento. O acasalamento indesejado é energeticamente custoso para as fêmeas, pois afeta o tempo que elas podem dedicar à busca por alimento.^[101]

Os anisópteros são voadores extremamente ágeis e poderosos, capazes de realizar longas migrações, inclusive sobre o mar. Em voo, conseguem deslocar-se em qualquer direção — para cima, para baixo, para frente, para trás e lateralmente — além de mudar bruscamente de trajetória.^[102] Assim como muitos outros insetos, podem atravessar oceanos e grandes cadeias montanhosas, frequentemente voando à noite e em grandes altitudes.^{[103][104][105]} A função adaptativa dessas migrações consiste em deslocar indivíduos e populações de ambientes que se tornam gradualmente desfavoráveis para áreas temporariamente mais adequadas à sobrevivência e reprodução.^[106] Migrações sazonais de norte para sul também são particularmente bem documentadas em Anax junius na América do Norte, cujos indivíduos podem percorrer até 2 800 km entre as regiões setentrionais e meridionais do continente.^[107] Além deles, Pantala flavescens destaca-se por realizar uma das mais extensas migrações conhecidas entre os insetos. Medindo cerca de quatro centímetros, a espécie pode percorrer entre 14 mil e 18 mil quilômetros em busca de locais apropriados para a postura dos ovos, superando até mesmo as migrações anuais da borboleta-monarca (Danaus plexippus), que alcançam cerca de oito mil quilômetros;^[108] apenas algumas aves, como a gaivina-do-ártico, realizam deslocamentos mais longos. Estudos genéticos publicados na revista PLOS ONE analisaram amostras provenientes da América do Norte, América do Sul e Ásia e demonstraram que indivíduos encontrados em regiões tão distantes quanto Texas e Índia possuem perfis genéticos extremamente semelhantes, indicando intenso fluxo gênico entre populações separadas por vastas distâncias. Essa extraordinária capacidade de dispersão está associada às asas relativamente grandes da espécie, que permitem aproveitar correntes de vento predominantes durante o voo.^[109][110] Outras espécies do gênero Pantala também utilizam dispersão passiva para atravessar o oceano Índico, contribuindo para a manutenção de populações em ilhas remotas, como a ilha de Páscoa.^[104][111]

^[108]

Os anisópteros têm quatro estilos diferentes de voo:^[112]

• A técnica de contra-batida, na qual as asas dianteiras batem em oposição de fase com as asas traseiras (180°), é utilizada para pairar e voar em baixa velocidade. Esse estilo de voo é eficiente e gera grande sustentação.
• A batida de asas em fase, com as asas posteriores batendo 90° à frente das asas anteriores, é usada para voos rápidos. Esse estilo gera mais impulso, mas menos sustentação do que a batida em sentido contrário.
• A batida sincronizada das asas, com as asas anteriores e posteriores batendo juntas, é usada ao mudar de direção rapidamente, pois maximiza o impulso.
• O voo planado, com as asas estendidas, é usado em três situações: voo planado livre, por alguns segundos entre rajadas de voo motorizado; voo planado na corrente ascendente no topo de uma colina, pairando efetivamente ao cair na mesma velocidade da corrente ascendente; e em certos anisópteros, como Sympetrum, quando "em cópula" com um macho, a fêmea às vezes simplesmente plana enquanto o macho puxa o casal batendo as asas.

Os anisópteros são capazes de mover seus pares de asas independentemente um do outro (principalmente em um plano vertical, descendente), o que torna seu voo poderoso e rápido.^[113][41] As asas são acionadas diretamente, ao contrário da maioria das famílias de insetos, com os músculos de voo ligados às bases das asas. Os anisópteros têm uma alta relação potência/peso e foram documentadas acelerando a 4G linearmente e 9G em curvas acentuadas enquanto perseguem presas. Geram sustentação de pelo menos quatro maneiras diferentes em momentos distintos, incluindo a sustentação clássica, semelhante à asa de uma aeronave; a sustentação supercrítica, com a asa acima do ângulo crítico, gerando alta sustentação e utilizando batidas muito curtas para evitar o estol; e a criação e o desprendimento de vórtices. Algumas famílias parecem usar mecanismos especiais, como por exemplo, os libelulídeos, que decolam rapidamente, com as asas inicialmente apontadas para a frente e torcidas quase verticalmente. As asas dos anisópteros comportam-se de forma altamente dinâmica durante o voo, flexionando e torcendo a cada batida. Entre as variáveis estão a curvatura da asa, o comprimento e a velocidade da batida, o ângulo de ataque, a posição da asa para a frente/para trás e a fase em relação às outras asas.^[112]

A velocidade de voo dos insetos em geral ainda é pouco compreendida, sendo considerada uma das características menos conhecidas do desempenho de voo. As medições variam bastante devido aos diferentes métodos utilizados, como cronômetros, túneis de vento, moinhos de voo, câmeras, radar Doppler e observações telescópicas. Insetos em voo livre geralmente alcançam velocidades maiores do que indivíduos confinados ou presos a aparelhos experimentais. Além disso, diferenças entre indivíduos criados em laboratório e na natureza também influenciam os resultados, assim como grandes variações dentro de uma mesma espécie. Diversos fatores biológicos influenciam a velocidade, incluindo massa corporal, tamanho, idade, sexo, alimentação, teor de água no corpo e tipo de atividade realizada. Fatores ambientais também exercem grande influência, como temperatura, umidade, radiação solar, vento, níveis de oxigênio, isolamento do habitat e ângulo de subida durante o voo. Estudos com grandes amostras mostram que a distribuição das velocidades de voo tende a seguir um padrão aproximadamente normal dentro de cada espécie. A maioria dos insetos possui velocidade aérea inferior a 21 quilômetros por hora. Entretanto, muitas medições antigas devem ser interpretadas com cautela, pois foram obtidas com métodos pouco precisos ou baseadas em poucos indivíduos.^[114] O odontólogo Robert John Tillyard alegou que o anisóptero Austrophlebia costalis podia voar até 97 quilômetros por hora (60 mph).^[7] No entanto, em geral, indivíduos grandes têm uma velocidade máxima de 36–54 quilômetros por hora (22–34 mph) com velocidade média de cruzeiro de cerca de 16 quilômetros por hora (9,9 mph).^[39][115] Eles podem viajar a cem comprimentos de corpo por segundo em voo para a frente e três comprimentos por segundo para trás.^[49]

De acordo com estudos que observaram machos de Hemianax papuensis em batalhas territoriais de alta velocidade, os anisópteros em combate ajustam suas trajetórias de voo para parecerem estacionárias aos seus rivais, minimizando a chance de serem detectadas à medida que se aproximam.^[116][117] Para alcançar esse efeito, o atacante voa em direção ao seu rival, escolhendo sua trajetória para permanecer em uma linha entre ele e o início de sua rota de ataque. O atacante, portanto, parece maior à medida que se aproxima do rival, mas não aparenta se mover. Pesquisadores descobriram que seis dos 15 encontros envolveram camuflagem de movimento.^[118]

Os músculos de voo precisam ser mantidos a uma temperatura adequada para que o anisóptero consiga voar. Por serem de sangue frio, elas podem aumentar sua temperatura tomando sol. De manhã cedo, podem optar por pousar na vertical com as asas estendidas, enquanto no meio do dia, podem escolher uma postura horizontal. Outro método de aquecimento usado por alguns anisópteros maiores é o bater de asas, uma vibração rápida das asas que gera calor nos músculos de voo. Anax junius frequentemente recorre ao bater de asas antes do amanhecer para poder começar cedo.^[119] Os anisópteros podem evitar o superaquecimento em dias quentes pousando na sombra. Algumas espécies têm manchas escuras nas asas que sombreiam o corpo, e algumas usam a postura de obelisco para evitar o superaquecimento. Esse comportamento envolve uma espécie de "parada de mãos", pousando com o corpo erguido e o abdome apontando para o sol, minimizando a exposição solar. Em um dia quente, os anisópteros às vezes ajustam a temperatura corporal deslizando sobre a superfície da água e tocando-a brevemente, muitas vezes três vezes em rápida sucessão. Isso também pode evitar a dessecação.^[120][119]

Os anisópteros adultas caçam em pleno voo, utilizando sua visão excepcionalmente aguçada e seu voo forte e ágil.^[86] Elas são quase exclusivamente carnívoras, alimentando-se de uma grande variedade de insetos, desde pequenos mosquitos e borrachudos até borboletas, mariposas, zigópteros e anisópteros menores.^{[39][121][122]} Uma presa grande é subjugada por meio de uma mordida na cabeça, após a qual a libélula pode agarrar suas patas e carregá-la até um poleiro. Ali, as asas são descartadas e a presa é ingerida, geralmente pela cabeça.^[123] Uma libélula pode consumir até um quinto do seu peso corporal por dia.^[124] Um estudo com Libellula cyanea perseguindo Drosophila melanogaster em um recinto externo cercado por redes sugeriu que as libélulas são caçadoras eficientes, capturando até 95% das presas que perseguem. O sucesso foi correlacionado com a densidade de presas, enquanto o voo errático das presas contribuiu para as fugas em densidades mais baixas.^[125] As ninfas são predadoras vorazes e generalistas, alimentando-se da maioria dos seres vivos menores que elas. Sua dieta básica consiste principalmente de larvas de mosquito e outros insetos, mas também se alimentam de protozoários, vermes, crustáceos, pequenos peixes e girinos.^[126][127] Algumas espécies, especialmente aquelas que vivem em águas temporárias, podem sair da água para se alimentar; ninfas de Cordulegaster bidentata às vezes caçam pequenos artrópodes no solo à noite, enquanto algumas espécies do gênero Anax foram observadas saltando da água para matar rãs-arborícolas adultas.^[27][128] As náiades geralmente caçam por emboscada, permanecendo imóveis e escondidas na vegetação ou no fundo dos corpos d’água.^[126]

Entre todos os insetos, as libélulas estão entre os mais dependentes da visão para a percepção sensorial. Muitos outros insetos utilizam principalmente as antenas, os pelos corporais ou órgãos sensoriais presentes nas pernas para perceber o ambiente. Nos anisópteros, porém, as antenas são pequenas, finas e pouco visíveis. Elas são filiformes, ou seja, têm formato semelhante a um fio, sem projeções ou espessamentos evidentes. Supõe-se que sejam utilizadas para determinar a velocidade de voo, embora também possam desempenhar algum papel na percepção de odores.^[48] Pensa-se que os jovens detectam movimentos principalmente pelas antenas, enquanto os mais velhos dependem cada vez mais da visão, graças ao aumento progressivo do número de omatídios nos olhos compostos.^[126] Acredita-se que a visão deles seja como uma câmera lenta para os humanos, pois enxergam mais rápido e são capazes de ver cerca de 200 imagens por segundo.^[129] Seus grandes olhos compostos fornecem visão panorâmica e capacidade de enxergar em 360 graus. Além disso, conseguem detectar movimentos a vários metros de distância. Uma única libélula grande pode possuir dezenas de milhares omatídios em cada olho, e cerca de 80% do cérebro é dedicado ao processamento visual.^[130] Em contraste, outros sentidos, como o olfato, são pouco desenvolvidos.^[126]

Embora os anisópteros sejam rápidos e ágeis, alguns predadores são rápidos o suficiente para capturá-las. Entre eles, estão falcões como o falcão-americano (Falco sparverius), o merlim (Falco columbarius)^[131] e o falcão-peregrino (Hypotriorchis).^[132] Noitibós, andorinhões, papa-moscas e andorinhas também capturam alguns adultos. Algumas vespas predam anisópteros (mimarídeos, tetracampídeos e tricogramatídeos^[96]), depositando um ovo em cada inseto capturado para abastecer seus ninhos. Na água, várias espécies de patos e garças comem ninfas^[131] e elas também são predadas por tritões, rãs, peixes e aranhas-d'água (Argyroneta aquatica).^[133] Algumas moscas (cecidomiídeos e drosofilídeos) são parasitas de massas de ovos.^[134] Adrien Robert, sacerdote e entomólogo canadense, observou a predação de jovens larvas de odonatos por mexilhões-de-água-doce, que as atraem para suas cavidades paliais por sucção.^[135] Os falcões-do-amur (Falco amurensis), que migram sobre o Oceano Índico no período que coincide com a migração de Pantala flavescens, alimentam-se deles enquanto voam.^[104] Há casos de anisópteros predados por aranhas quando presos em suas teias.^[39]

Os anisópteros são afetados por diversos grupos de parasitas, incluindo ácaros aquáticos (hidracnídeos), protozoários gregarinos, platelmintos e nematódeos.^[136][137] Os ácaros aquáticos podem matar as ninfas e também parasitar adultos.^[138] Entre os mais frequentemente observados em libélulas destacam-se espécies do gênero Arrenurus. Em alguns casos, apenas poucos indivíduos aderem ao hospedeiro, mas infestações intensas podem recobrir grande parte do corpo do inseto. Esses ácaros alimentam-se de fluidos corporais extraídos de regiões menos esclerosadas, como as membranas situadas entre os segmentos corporais. Suas larvas desenvolvem-se em ambiente aquático e, após a emergência do adulto, transferem-se da exúvia para a libélula recém-emergida. Os ácaros apresentam preferência por fêmeas, provavelmente devido à maior disponibilidade de nutrientes associada ao desenvolvimento dos ovos.^[139] Os gregarinos infectam o intestino e podem provocar obstruções e infecções secundárias.^[137] Já os trematódeos são parasitas de vertebrados, especialmente rãs, e apresentam ciclos de vida complexos que frequentemente envolvem caramujos e larvas de libélulas como hospedeiros intermediários. As ninfas podem ingerir cercárias, ou estas podem perfurar diretamente a parede corporal da ninfa; em seguida, migram para o intestino, onde formam cistos denominados metacercárias, que permanecem durante todo o desenvolvimento do hospedeiro. Entre esses parasitas destacam-se espécies do gênero Pneumonoeces, que vivem nos pulmões de anfíbios adultos. O ciclo de vida do verme completa-se apenas quando a larva ou a libélula infectada é consumida por um anfíbio.^[140]

A maioria dos odonatólogos concentra-se em regiões temperadas, razão pela qual os anisópteros da América do Norte e da Europa têm sido amplamente estudados. Entretanto, a maior parte das espécies ocorre em áreas tropicais, onde muitas permanecem pouco conhecidas cientificamente. A destruição acelerada dos habitats tropicais coloca diversas dessas espécies em risco de extinção antes mesmo de serem formalmente descritas. Entre as principais causas do declínio estão o desmatamento, que provoca o ressecamento e o assoreamento de riachos e lagoas, a construção de barragens para projetos hidrelétricos, a drenagem de áreas úmidas, a poluição e a introdução de espécies exóticas.^[141]

Os odonatos desempenham papel fundamental nos ecossistemas de água doce. Como predadores ao longo de todo o ciclo de vida, ajudam a controlar populações de invertebrados e, ao mesmo tempo, servem de alimento para organismos de níveis superiores da cadeia alimentar. Por essa razão, são considerados importantes indicadores da qualidade ambiental de rios, lagoas, brejos e outras áreas úmidas.^[142] A degradação desses habitats tem provocado reduções populacionais em diferentes partes do mundo.^[141] Em resposta a esse cenário, a União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) estabeleceu, em 1997, um levantamento do estado de conservação dos odonatos acompanhado de um plano de ação internacional. O documento propôs a criação e a gestão de áreas protegidas capazes de manter habitats adequados para os anisópteros, além de incentivar mudanças em práticas florestais, agrícolas e industriais, promover pesquisas, ampliar o controle da poluição e conscientizar o público sobre a importância da biodiversidade.^[141]

Em 2021, a UICN divulgou a primeira avaliação global das libélulas e donzelinhas como atualização de sua Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas. O estudo concluiu que a perda generalizada de habitats em áreas úmidas e ao longo dos rios vem contribuindo significativamente para o declínio global dos odonatos, estimando que cerca de 16% das espécies estejam atualmente ameaçadas de extinção.^[127] Além da destruição ambiental em larga escala, certos fatores locais também afetam suas populações. O longo ciclo de vida e a baixa densidade populacional tornam muitas espécies particularmente vulneráveis a perturbações, como colisões com veículos em estradas construídas próximas de zonas húmidas.^[143] Espécies de voo lento e baixo parecem ser especialmente suscetíveis. Também se observou que muitos odonatos são atraídos por superfícies brilhantes que polarizam a luz, confundindo-as com água; por isso, podem se concentrar em lápides polidas, automóveis, painéis solares e outras estruturas artificiais onde tentam depositar ovos.^[144][145]

Na África, os pântanos e florestas da Zâmbia, bem como as florestas tropicais úmidas da Guiné e da bacia do rio Congo, abrigam uma fauna odonatológica extremamente rica e diversificada. Estudos voltados à conservação dessas áreas, incluindo também peixes, caranguejos e moluscos, demonstraram que 19,7% das áreas protegidas africanas constituem habitats favoráveis para libélulas e concentram 82,2% das espécies conhecidas do continente. A eventual perda dessas regiões teria impacto severo sobre as populações locais, sobretudo porque a biodiversidade africana encontra-se em declínio contínuo, impondo grandes desafios às futuras gerações responsáveis pela gestão dessas reservas.^[146] Na América do Norte, diversas espécies consideradas ameaçadas nos Estados Unidos e no Canadá dependem principalmente das turfeiras como habitat. O Canadá concentra mais de um terço das turfeiras do planeta, ecossistemas complexos formados ao longo de milhares de anos. Como o crescimento do esfagno e das demais plantas características desses ambientes é extremamente lento, qualquer perturbação pode causar impactos duradouros.^[147] A drenagem e destruição das turfeiras, a exploração de turfa, o cultivo de oxicoco e outras atividades que comprometem a integridade desses ecossistemas prejudicam diretamente as espécies de odonatos que deles dependem.^[148]

No Japão, a degradação dos habitats é considerada uma das principais causas da situação crítica enfrentada por diversas espécies de libélulas. Estudos conduzidos por Taku Kadoya, Shin-ichi Suda e Izumi Washitani analisaram as populações associadas aos arrozais e às planícies inundáveis.^[149] Ao longo do século XX, mais de 60% das áreas úmidas japonesas desapareceram, obrigando muitas espécies a dependerem de arrozais, lagoas e pequenos riachos remanescentes. Na prefeitura de Miyagi, por exemplo, registrou-se uma redução de 92% das áreas úmidas, uma das maiores perdas do país.^[150] Os arrozais possuem grande importância ecológica nesse contexto. O arroz, cultivado em mais de 100 países e base alimentar de grande parte da população mundial, mantém ambientes que funcionam como habitats substitutos para numerosas espécies aquáticas. Nesses ecossistemas, as libélulas exercem importante controle biológico sobre insetos-praga, reduzindo danos agrícolas e contribuindo para a produtividade das plantações. Segundo Bambaradeniya e Amarasinghe, mais de 50% das espécies de artrópodes associadas aos arrozais são predadoras, incluindo diversos odonatos.^{[151][152][153]} Contudo, práticas agrícolas modernas, como o esvaziamento completo dos campos durante o inverno, vêm alterando profundamente o equilíbrio desses ambientes. Segundo Masayuki Kurechi, tais mudanças afetam não apenas os odonatos, mas também outras espécies dependentes das zonas húmidas, podendo contribuir até mesmo para a extinção de animais como a cegonha-oriental (Ciconia boyciana).^[150]

Na América do Norte há a Parceria de Libélulas Migratórias (MDP, de Migratory Dragonfly Partnership), uma iniciativa dedicada ao estudo da migração de libélulas, envolvendo uma rede de cientistas cidadãos no Canadá, México e Estados Unidos. O projeto concentra-se em cinco das espécies migratórias mais conhecidas do continente: Anax junius, Tramea lacerata, Pantala flavescens, Pantala hymenaea e Sympetrum corruptum. Seu objetivo principal é monitorar os deslocamentos de primavera e outono dessas espécies, registrando época, localização, duração e direção dos voos migratórios, além das espécies envolvidas. O programa desenvolve ferramentas e protocolos para permitir que voluntários realizem observações padronizadas e enviem relatórios centralizados. A reunião de dados coletados nos três países busca responder questões ainda pouco compreendidas sobre a migração de odonatos e fornecer subsídios para programas internacionais de conservação. Desde 2012, a MDP promoveu cursos para formação de seus participantes, nos quais oferecem treinamento em identificação e monitoramento de libélulas, abordando aspectos de história natural, comportamento, ecologia e conservação dos odonatos norte-americanos. Além disso, ela coordena alguns projetos voltados aos seus objetivos, que são:^[154]

• Projeto de Observação do Lago das Libélulas (Dragonfly Pond Watch Project): mobiliza voluntários para monitorar regularmente áreas úmidas e lagoas locais em toda a América do Norte. Os participantes visitam repetidamente os mesmos corpos d’água ao longo do ano, registrando a presença das espécies-alvo e informações sobre a biodiversidade local. O objetivo é acompanhar a distribuição sazonal das libélulas migratórias e compreender melhor seus movimentos anuais.^[154]
• Projeto de Isótopos Estáveis (Stable Isotope Project): investiga padrões de reprodução, emergência e deslocamento das espécies migratórias em diferentes latitudes por meio de análises isotópicas. O estudo utiliza isótopos estáveis de hidrogênio presentes na água onde as larvas se desenvolvem. Vestígios desses isótopos permanecem fixados nos tecidos das asas dos adultos após a emergência. Comparando-se a assinatura isotópica das asas com a da água do local onde a libélula foi capturada, os pesquisadores conseguem estimar a distância percorrida desde o local de origem. Esses dados ajudam a determinar as áreas de nascimento dos indivíduos em migração, identificar rotas migratórias, definir limites setentrionais e meridionais das migrações e distinguir indivíduos migratórios daqueles residentes.^[154]
• Projeto de Monitoramento da Migração (Migration Monitoring Project): utiliza observadores voluntários para acompanhar os movimentos migratórios de primavera e outono, especialmente das cinco espécies principais. Os participantes registram não apenas direção, duração e período das migrações, mas também comportamentos associados aos voos migratórios, como alimentação e acasalamento. Com dados acumulados ao longo de anos e em ampla escala geográfica, os pesquisadores pretendem compreender quais espécies migram regularmente, a frequência e época das migrações, suas rotas, origens e destinos, além dos padrões de reprodução e dispersão ao longo do trajeto. Um dos objetivos finais do projeto é compilar e mapear todas as observações de migração de libélulas na América do Norte.^[154]

Um amuleto de libélula de faiança vidrada azul foi encontrado por Flinders Petrie em Lahun, datada do final do Reino Médio (2055–1650 a.C.) do Antigo Egito.^[155] Para os navajos, as libélulas simbolizam a pureza da água. Frequentemente estilizadas em um desenho de cruz dupla, as libélulas são um tema comum na cerâmica zuni, assim como na arte rupestre hopi e nos colares pueblos.^[156] Segundo a lenda xamânica, a libélula era um pequeno dragão dotado de ciência e magia, que à noite difundia luz própria com sua respiração de fogo.^[157] Como símbolo sazonal no Japão, são associadas à estação do outono.^[158] Lá, elas são símbolos de renascimento, coragem, força e felicidade. Elas também são frequentemente retratadas na arte e literatura japonesas, especialmente na poesia haiku. Crianças japonesas costumam pegar libélulas grandes como brincadeira, usando um fio de cabelo com uma pequena pedra amarrada em cada ponta, que elas jogam para o ar. Ela confunde as pedras com presas, fica presa no fio de cabelo e é arrastada para o chão pelo peso.^[159] Tanto na China como no Japão, as libélulas têm sido utilizadas na medicina tradicional. Na Indonésia, elas são capturadas em varas pegajosas feitas com gosma de pássaro [en], e depois fritas em óleo como iguaria.^[160]

Na Europa, as libélulas frequentemente são vistas como insetos sinistros ou associados ao mal. Como insetos de voo rápido e, em algumas espécies, relativamente grandes, os anisópteros despertam temor infundado em diversas populações humanas. Durante a cristianização da Europa Ocidental, missionários cristãos contribuíram para reforçar essa percepção negativa, em parte porque as libélulas eram associadas à deusa germânica Freia.^[161] Essa visão refletiu-se em numerosos nomes populares atribuídos às libélulas em diferentes línguas europeias, muitos deles com conotações demoníacas, violentas ou ameaçadoras. Em inglês, por exemplo, existem denominações como horse-stinger ("ferrão-de-cavalo"),^[86] devil's darning needle ("agulha de remendar do diabo"), "mordedora-de-verrugas", "fura-olhos" e o próprio termo dragonfly.^[162] Alguns desses nomes derivam da crença popular equivocada de que as libélulas seriam capazes de morder ou picar seres humanos.^[163] No folclore sueco, acreditava-se que o diabo utilizava libélulas para pesar as almas das pessoas.^[164] Em norueguês, as libélulas recebem o nome Øyenstikker ("espetador de olhos"), enquanto em Portugal são por vezes chamadas de “tira-olhos”. Elas também são frequentemente associadas a cobras, como no nome galês gwas-y-neidr (“servo da víbora”).^[162] No sul dos Estados Unidos, os termos “médico de cobras” e “alimentador de cobras” referem-se à crença popular de que as libélulas capturariam insetos para alimentar serpentes ou acompanhariam cobras feridas para curá-las.^[165][166]

O aquarelista Moses Harris (1731–1785), conhecido por sua obra The Aurelian or natural history of English insects (1766), publicada em 1780, apresentou as primeiras descrições científicas de vários odonatos, incluindo Calopteryx splendens. Ele foi o primeiro artista inglês a fazer ilustrações de libélulas com precisão suficiente para serem identificadas até a espécie Aeshna grandis, embora seu esboço de uma ninfa sofre alegações de plágio.^[a][167] Mais recentemente, a observação de libélulas tornou-se popular na América, à medida que alguns observadores de aves procuram novos grupos para estudar.^[168] Na heráldica, tal como outros insetos alados, a libélula é tipicamente representada tergitante (com as costas viradas para o observador), com a cabeça no chefe (no topo).^[169] Imagens de libélulas são comuns na Art Nouveau, especialmente em designs de joias.^[170] Elas também foram usadas como tema decorativo em tecidos e móveis.^[171] A Douglas, uma fabricante britânica de motocicletas com sede em Bristol, batizou seu modelo de 350 cavalos com motor boxer de dois cilindros do pós-guerra de Dragonfly.^[172] Entre os nomes clássicos do Japão estão Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitsu é uma palavra antiga para libélula, então uma interpretação de Akitsushima é "Ilha da Libélula".^[173] Isto é atribuído a uma lenda na qual o mítico fundador do Japão, o imperador Jimmu, foi picado por um mosquito, que foi então comido por uma libélula.^[174]

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  Tigela hopi de Sikyátki, Arizona, c. 1400–1625
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  Libélulas desenhadas com precisão por Moses Harris, 1780: no canto superior esquerdo, Aeshna grandis (descrita por Lineu, 1758)
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  Vaso Tiffany & Co estilo japonismo com alças em forma de libélula (c. 1879, Museu de Arte Walters)
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  Luminária Tiffany em forma de libélula, desenhada por volta de 1903

Lafcádio Hearn escreveu em seu livro de 1901, A Japanese Miscellany, que os poetas japoneses criaram haiku de libélulas "quase tão numerosos quanto as próprias libélulas no início do outono".^[102] O poeta Matsuo Bashō (1644–1694) escreveu haiku, relacionando a estação do outono à libélula.^[175] Hori Bakusui (1718–1783) escreveu de forma semelhante.^[102] O poeta Alfred Tennyson descreveu uma libélula rasgando sua velha pele e emergindo de um azul metálico brilhante como "cota de malha de safira" em seu poema de 1842 "As Duas Vozes", com os versos "Um impulso interior rasgou o véu / De sua velha casca: da cabeça à cauda / Saíram placas claras de cota de malha de safira."^[176] O romancista H. E. Bates descreveu o voo rápido e ágil das libélulas em seu livro de não ficção de 1937^[177] Down the River:^[178]

Certa vez, vi uma procissão interminável, sobrevoando uma área de nenúfares, de pequenas libélulas safira, um jogo contínuo de gaze azul sobre as flores brancas como a neve, refletindo na água cristalina. Tudo confinado, como é típico das libélulas, a um pequeno espaço. Era um constante girar e retornar, um incessante movimento de investida, pairar, atacar e pairar, tão veloz que muitas vezes se perdia na luz do sol.^[179]

As asas das libélulas inspiraram pesquisadores australianos na criação de um revestimento sintético antibacteriano. Ao estudarem as asas de Diplacodes bipunctata (libelulídeos), os cientistas observaram a presença de nanoestruturas espiculiformes capazes de romper bactérias. Demonstrou-se que essa superfície é altamente eficaz contra uma variedade de bactérias e endósporos. A descoberta levou os pesquisadores ao desenvolvimento de um revestimento semelhante em silicone, potencialmente utilizável na área médica. A nova composição poderá ser aplicada em superfícies de implantes, equipamentos médicos e também em materiais destinados ao processamento de alimentos, representando uma perspectiva promissora para o desenvolvimento de uma nova geração de nanomateriais antibacterianos.^[180] Uma libélula foi geneticamente modificada com "neurônios de direção" sensíveis à luz em seu cordão nervoso para criar um "DragonflEye" semelhante a um ciborgue. Os neurônios contêm genes como os do olho para torná-los sensíveis à luz. Sensores em miniatura, um chip de computador e um painel solar foram instalados em uma "mochila" sobre o tórax do inseto, à frente de suas asas. A luz é enviada através de tubos de luz flexíveis chamados optrodos da mochila para o cordão nervoso para dar comandos de direção ao inseto. O resultado é um "microveículo aéreo menor, mais leve e mais furtivo do que qualquer outra coisa feita pelo homem".^[181][182]

^{[a] ^} Ao analisarem sua obra, os odonatólogos Albert Orr e Matti Hämäläinen comentaram que seu desenho de uma "grande borboleta marrom" (Aeshna grandis) era "soberbo", enquanto as "cores perfeitamente naturais dos olhos indicam que Harris examinou indivíduos vivos dessas borboletas e coloriu as placas de cobre impressas ele mesmo ou supervisionou os coloristas". No entanto, eles consideram a ninfa na mesma placa muito inferior, "uma vista dorsolateral muito rígida de uma larva de borboleta com a máscara estendida. Nenhuma tentativa foi feita para representar os olhos, as antenas, a articulação da máscara ou os palpos labiais, omissões inconcebíveis para um artista do talento de Harris, caso ele tivesse realmente examinado um espécime", e sugerem que ele a copiou de August Johann Rösel von Rosenhof.^[167]

Referências

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• Dados relacionados com Anisoptera no Wikispecies

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