
Интеллект головоногих — совокупность когнитивных способностей представителей класса головоногих моллюсков.
Интеллект обычно понимают как процесс приобретения, хранения, извлечения, объединения, и сравнения информации, а также умение переосмыслять её в новых контекстах[2]. Измерять такие критерии у животных непросто, однако головоногие часто рассматриваются как исключительно «умные» беспозвоночные. Их изучение важно и для сравнительной перспективы: у головоногих сформировались развитые когнитивные функции при устройстве нервной системы, принципиально отличной от нервной системы позвоночных[3]. Особенно высокие показатели демонстрируют представители подкласса двужаберных (каракатицы, кальмары и осьминоги), тогда как интеллект наутилусов в последние годы также привлекает внимание зоологов[4].
Вопрос о степени интеллекта и обучаемости головоногих остаётся предметом дискуссий, чему способствует сама по себе трудность количественной оценки когнитивных функций у беспозвоночных. Вместе с тем, наличие у них развитого пространственного обучения, способностей к навигации и разнообразных хищнических приёмов отмечается весьма широко[5][6].
Размер и структура мозга
правитьГоловоногие обладают крупным и хорошо дифференцированным мозгом[7][8][9]. Отношение массы мозга к массе тела у них — наибольшее среди беспозвоночных и сопоставимо с показателями между эндотермическими и экзотермическими позвоночными[10].
Нервная система головоногих считается наиболее сложной среди беспозвоночных[9][11]. Крупные ганглии их мантии многие десятилетия служат классическим объектом нейрофизиологии: из‑за отсутствия миелина аксоны имеют большой диаметр, что упрощает экспериментальные записи по сравнению с множеством других животных[12].
Поведение
правитьОхота
править
В отличие от большинства прочих моллюсков, головоногие — активные хищники (возможные исключения — Magnapinna и адский кальмар-вампир). Необходимость искать и захватывать добычу, вероятно, стала одной из движущих сил эволюции их когнитивных способностей[13].
Крабы — важная часть рациона большинства видов осьминогов, но поймать их сложно: клешни опасны, а продолжительная погоня быстро истощает дыхательные возможности хищника. Поэтому осьминоги нередко пользуются ситуацией: находят оставленные человеком ловушки для омаров и воруют наживку. Описаны случаи, когда они забирались на борт рыбацких лодок и прятались в ящиках с мёртвыми или умирающими крабами[14][15].
В неволе головоногие неоднократно выбирались из аквариумов, передвигались по полу лаборатории, добирались до соседнего резервуара, чтобы полакомиться крабами, и возвращались назад[16][17][18].
Коммуникация
правитьХотя многих головоногих часто описывают как несоциальных, при изоляции некоторые виды присоединяются к рыбным стаям[19].
Основной канал их общения — визуальные сигналы. Моллюски варьируют несколько взаимодополняющих параметров: окраску (хроматические элементы), текстуру кожи (гладкая, «зернистая» и т. п.), позу и характер движения. Такой набор создаёт широкий «словарь» сигналов, а быстрые изменения рисунка возможны благодаря нервному контролю хроматофоров[20][21]. Предполагается, что эта способность возникла прежде всего как средство маскировки, но, например, кальмары активно используют цветовые узоры и мерцание в ритуалах ухаживания[21]. Карибский рифовый кальмар способен адресовать разные сообщения одновременно: одно — особи справа, другое — особи слева[22][23].
Для кальмара Гумбольдта описаны сложные формы координации и обмена сигналами во время охоты; эти наблюдения интерпретируются как пример совместной охоты у беспозвоночных. Считается, что кальмары несколько уступают осьминогам и каракатицам по отдельным показателям интеллекта, однако многие их виды более социальны и демонстрируют тесные поведенческие связи, что позволяет ряду исследователей сопоставлять их когнитивный уровень с некоторыми млекопитающими[24].
Обучаемость
править
В лабораторных условиях осьминогов сравнительно легко обучают различать формы и узоры. Есть данные в пользу имитационного обучения[25][26], хотя существуют и работы, ставящие это под сомнение[27][28]. Осьминоги проявляют игровую активность: например, запускают бутылки или игрушки в круговой поток в аквариуме и затем ловят их[29].
Способность целенаправленно изменять окружающую среду ради выгоды рассматривают как признак поведенческой и нейронной пластичности, редко встречающийся среди беспозвоночных[30].
В экспериментах по социальному обучению осьминоги‑наблюдатели после просмотра выбора «демонстрантов» предпочитали тот же из двух визуально различающихся объектов[31].
И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению[32].
Использование предметов
править
Способность осьминогов использовать предметы многократно фиксировалась в природе и в экспериментах. Так, у жилкового осьминога (Amphioctopus marginatus) наблюдали поиск и перенос половинок кокосовой скорлупы и раковин на значительные расстояния с последующей «сборкой» укрытия[33]. Предполагается, что до широкого распространения кокосовой скорлупы на морском дне ту же роль выполняли створки двустворчатых моллюсков[34][35]. Похожие приёмы известны и у других животных (раковины у раков‑отшельников, актинии на панцире у некоторых крабов), однако поведение осьминогов сложнее, поскольку включает именно перенос предмета для будущего использования; с этим, впрочем, не все согласны — есть мнение, что скорлупа в первую очередь защищает от донных хищников в процессе транспортировки[36]. Осьминоги также целенаправленно выкладывают камни, раковины и осколки стекла, сужая вход в логово[37].
В лаборатории карликовый осьминог Octopus mercatoris использовал детали конструктора Lego, чтобы укрепить убежище[38]. Мелкие особи обыкновенного осьминога вооружаются щупальцами португальского кораблика к токсинам которого невосприимчивы; щупальца служат и обороне, и нападению[39].
Решение головоломок
правитьВысокочувствительные присоски и подвижные щупальца позволяют осьминогам, кальмарам и каракатицам удерживать и тонко манипулировать предметами. В отличие от многих позвоночных, их моторика не опирается на «жёсткое» картирование тела в мозге: способность координировать сложные движения считается независимой от конкретных щупалец[40]. Головоногие справляются с многошаговыми задачами — толкают, тянут, откручивают крышки, открывают защёлки, чтобы добраться до пищи, а затем запоминают решение и переносят его на новые варианты задачи[41].
- Осьминог откручивает крышку контейнера
Содержащимся в неволе осьминогам необходимы когнитивные стимулы — игрушки, головоломки и т. п.[42]. Известен осьминог Отто из аквариума в Кобурге: он «жонглировал» соседями по резервуару, бросал камни в стекло, а также, выползая из аквариума, струёй воды выводил из строя осветительный прибор, вызывая короткое замыкание[43].
В зефирном эксперименте головоногие демонстрировали способность планировать ждать отложенного вознаграждения[44].
Законодательство
править
В ряде юрисдикций головоногие защищены в рамках регулирования экспериментов с животными — в отличие от большинства остальных беспозвоночных.
В Великобритании с 1993 по 2012 год обыкновенный осьминог (Octopus vulgaris) был единственным беспозвоночным, охранявшимся Законом о животных (научные процедуры) 1986 года[45]. В 2010 году Европейский союз распространил защиту на всех головоногих, используемых в исследованиях[46]. В 2019 году некоторые учёные выступили за усиление правовой охраны головоногих и в США[47].
См. также
правитьСсылки
править- ↑ Yekutieli, Y. (2005). Dynamic model of the octopus arm. I. Biomechanics of the octopus reaching movement. Journal of Neurophysiology. 94 (2): 1443—1458. doi:10.1152/jn.00684.2004. PMID 15829594. S2CID 14711055.
- ↑ Humphreys, Lloyd G. (April-June 1979). The construct of general intelligence (PDF). Intelligence. 3 (2): 105—120. doi:10.1016/0160-2896(79)90009-6. ISSN 0160-2896. Архивировано (PDF) 12 августа 2017. Дата обращения: 13 декабря 2020.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) (ссылка) - ↑ "Cephalopod intelligence" Архивировано {{{2}}}. in The Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflight.
- ↑ Crook, Robyn (2008). A biphasic memory curve in the chambered nautilus, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea) (PDF). Journal of Experimental Biology. 211 (12): 1992—1998. doi:10.1242/jeb.018531. PMID 18515730. Архивировано (PDF) 4 ноября 2018. Дата обращения: 13 декабря 2020.
- ↑ Bilefsky, Dan (13 апреля 2016). Inky the Octopus Escapes From a New Zealand Aquarium. The New York Times. Архивировано 16 апреля 2020. Дата обращения: 24 апреля 2016.
- ↑ Hunt, Elle (28 марта 2017). Alien intelligence: the extraordinary minds of octopuses and other cephalopods. The Guardian. Архивировано 18 апреля 2020.
- ↑ Tricarico, Elena. Cognition and recognition in the cephalopod mollusc Octopus vulgaris: coordinating interaction with environment and conspecifics // Biocommunication of Animals / Elena Tricarico, Piero Amodio, Giovanna Ponte … [и др.]. — Springer, 2014. — P. 337–349. — ISBN 978-94-007-7413-1. — doi:10.1007/978-94-007-7414-8_19.
- ↑ Chung, Wen-Sung (2020). Toward an MRI-Based Mesoscale Connectome of the Squid Brain. iScience. 23 (1): 100816. Bibcode:2020iSci...23j0816C. doi:10.1016/j.isci.2019.100816. ISSN 2589-0042. PMC 6974791. PMID 31972515.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (номер статьи как номер страницы) (ссылка) - ↑ 1 2 Chung, Wen-Sung (18 ноября 2021). Comparative brain structure and visual processing in octopus from different habitats. Current Biology (англ.). 32 (1): 97—110.e4. doi:10.1016/j.cub.2021.10.070. ISSN 0960-9822. PMID 34798049.
- ↑ Nixon, Marion. The Brains and Lives of Cephalopods / Marion Nixon, John Z. Young. — Oxford University Press, 4 September 2003. — ISBN 978-0198527619.
- ↑ Budelmann, B. U. The cephalopod nervous system: What evolution has made of the molluscan design // The nervous systems of invertebrates: An evolutionary and comparative approach / Breidbach ; Kutsch. — Birkhäuser, 1995. — ISBN 978-3-7643-5076-5.
- ↑ Tasaki, I. (Октябрь 1963). Resting and action potential of squid giant axons intracellularly perfused with sodium-rich solutions (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 50 (4): 619—626. Bibcode:1963PNAS...50..619T. doi:10.1073/pnas.50.4.619. PMC 221236. PMID 14077488. Архивировано (PDF) 11 августа 2018. Дата обращения: 13 декабря 2020.
- ↑ Villanueva, Roger (17 августа 2017). Cephalopods as Predators: A Short Journey among Behavioral Flexibilities, Adaptions, and Feeding Habits. Frontiers in Physiology. 8: 598. doi:10.3389/fphys.2017.00598. ISSN 1664-042X. PMC 5563153. PMID 28861006.
- ↑ Giant Octopus – Mighty but Secretive Denizen of the Deep. Smithsonian National Zoological Park (2 января 2008). Дата обращения: 4 февраля 2014. Архивировано из оригинала 25 августа 2012 года.
- ↑ Cousteau, Jacques Yves (1978). Octopus and Squid: The Soft Intelligence
- ↑ Lee, Henry. V: The octopus out of water // Aquarium Notes – The Octopus; or, the "devil-fish" of fiction and of fact. — London : Chapman and Hall, 1875. — P. 38–39. — «The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind.».
- ↑ Wood, J. B (2004). Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior (PDF). Journal of Applied Animal Welfare Science. 7 (2): 95—106. doi:10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID 15234886. Архивировано (PDF) 1 января 2016. Дата обращения: 11 сентября 2015.
- ↑ Roy, Eleanor Ainge (14 апреля 2016). The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium. The Guardian (Australia). Архивировано 4 июля 2018. Дата обращения: 28 февраля 2023.
- ↑ Packard, A. (1972). Cephalopods and fish: The limits of convergence. Biological Reviews. 47 (2): 241—307. doi:10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x.
- ↑ Cloney, R.A. (1968). Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs. Z. Zellforsch Mikrosk Anat. 89 (2): 250—280. doi:10.1007/BF00347297. PMID 5700268.
- ↑ 1 2 Brown, C. (2012). It pays to cheat: Tactical deception in a cephalopod social signalling system. Biology Letters. 8 (5): 729—732. doi:10.1098/rsbl.2012.0435. PMC 3440998. PMID 22764112.
- ↑ Byrne, R.A. (2003). Squids say it with skin: A graphic model for skin displays in Caribbean Reef Squid. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen. 3: 29—35.
- ↑ Sepioteuthis sepioidea, Caribbean Reef squid. The Cephalopod Page. Дата обращения: 20 января 2010.
- ↑ Are squids as smart as dogs? (англ.). www.medicalnewstoday.com (10 февраля 2020). Дата обращения: 7 июня 2021.
- ↑ Fiorito, Graziano (24 апреля 1992). Observational Learning in Octopus vulgaris. Science. 256 (5056): 545—547. Bibcode:1992Sci...256..545F. doi:10.1126/science.256.5056.545. PMID 17787951. Дата обращения: 18 февраля 2015.
- ↑ Octopus intelligence: Jar opening. BBC News. 25 февраля 2003. Архивировано 28 ноября 2020. Дата обращения: 4 февраля 2014.
- ↑ Hamilton, Garry (7 июня 1997). What is this octopus thinking?. New Scientist. pp. 30—35. Дата обращения: 18 февраля 2015.
- ↑ Stewart, Doug (1997). Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea. National Wildlife. 35 (2). Архивировано 19 мая 2014. Дата обращения: 28 февраля 2023.
- ↑ Anderson, R. C.; Mather, J. A. Wood: What behavior can we expect of octopuses? The Cephalopod Page (1998). Дата обращения: 28 февраля 2023. Архивировано 5 октября 2017 года.
- ↑ Mather, J.A., Anderson, R.C. and Wood, J.B. Octopus: The Ocean's Intelligent Invertebrate. — Timber Press, 2010.
- ↑ Fiorito, G. (1992). Observational learning in Octopus vulgaris. Science. 256 (5056): 545—547. Bibcode:1992Sci...256..545F. doi:10.1126/science.256.5056.545. PMID 17787951.
- ↑ Crook, R.J. (2011). Nociceptive behavior and physiology of molluscs: animal welfare implications. ILAR Journal. 52 (2): 185—195. doi:10.1093/ilar.52.2.185. PMID 21709311.
- ↑ Finn, Julian K. (15 декабря 2009). Defensive tool use in a coconut-carrying octopus (PDF). Current Biology. 19 (23): R1069 – R1070. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403. Архивировано из оригинала (PDF) 11 августа 2017. Дата обращения: 28 февраля 2023.
- ↑ Coconut shelter: evidence of tool use by octopuses | EduTube Educational Videos. Edutube.org (14 декабря 2009). Дата обращения: 20 января 2010. Архивировано из оригинала 24 октября 2013 года.
- ↑ Morelle, Rebecca (14 декабря 2009). Octopus snatches coconut and runs. BBC News. Архивировано 31 мая 2020. Дата обращения: 20 января 2010.
- ↑ Octopus tool use на YouTube published January 26, 2010 New Scientist
- ↑ Simple tool use in owls and cephalopods. Map Of Life (2010). Дата обращения: 23 июля 2013.
- ↑ Oinuma, Colleen, (14 April 2008). "Octopus mercatoris response behavior to novel objects in a laboratory setting: Evidence of play and tool use behavior?" In Octopus Tool Use and Play Behavior
- ↑ Jones, Everet C. (22 февраля 1963). Tremoctopus violaceus uses Physalia tentacles as weapons. Science. 139 (3556): 764—766. Bibcode:1963Sci...139..764J. doi:10.1126/science.139.3556.764. PMID 17829125.
- ↑ Zullo, Letizia (17 сентября 2009). Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in octopus (PDF). Current Biology. 19 (19): 1632—6. doi:10.1016/j.cub.2009.07.067. PMID 19765993. Архивировано из оригинала (PDF) 9 июля 2020. Дата обращения: 13 декабря 2020.
- ↑ Richter, Jonas N. (22 марта 2016). Pull or Push? Octopuses Solve a Puzzle Problem. PLOS ONE (англ.). 11 (3): e0152048. Bibcode:2016PLoSO..1152048R. doi:10.1371/journal.pone.0152048. ISSN 1932-6203. PMC 4803207. PMID 27003439.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (номер статьи как номер страницы) (ссылка) - ↑ Captive Octopuses Need Intellectual Stimulation Or Else They Get Bored. curiosity.com. Дата обращения: 19 ноября 2018. Архивировано из оригинала 19 ноября 2018 года.
- ↑ Otto the octopus wreaks havoc. The Telegraph. 31 октября 2008. Архивировано 24 июня 2011.
- ↑ Starr, Michelle. A Cephalopod Has Passed a Cognitive Test Designed For Human Children (брит. англ.). ScienceAlert (3 марта 2021). Дата обращения: 3 марта 2021. Архивировано 3 марта 2021 года.
- ↑ The Animals (Scientific Procedures) Act (Amendment) Order 1993. The National Archives. Дата обращения: 18 февраля 2015. Архивировано 18 июля 2018 года.
- ↑ DIRECTIVE 2010/63/EU OF THE EUROPEAN PARLIAMENT AND OF THE COUNCIL. Official Journal of the European Union. Дата обращения: 18 февраля 2015. Архивировано 21 июля 2018 года.
- ↑ Zabel, Joseph (Spring 2019). Legislators Need to Develop a Backbone for Animals that Lack One: Including Cephalopods in the Animal Welfare Act. Journal of Animal and Environmental Law. 10 (2). University of Louisville School of Law. Архивировано 28 февраля 2023. Дата обращения: 28 февраля 2023.