Две трети нейронов осьминога сосредоточены в нервных связках его щупалец. Щупальца способны к сложным рефлекторным действиям без участия мозга[1]

Интеллект головоногих — совокупность когнитивных способностей представителей класса головоногих моллюсков.

Интеллект обычно понимают как процесс приобретения, хранения, извлечения, объединения, и сравнения информации, а также умение переосмыслять её в новых контекстах[2]. Измерять такие критерии у животных непросто, однако головоногие часто рассматриваются как исключительно «умные» беспозвоночные. Их изучение важно и для сравнительной перспективы: у головоногих сформировались развитые когнитивные функции при устройстве нервной системы, принципиально отличной от нервной системы позвоночных[3]. Особенно высокие показатели демонстрируют представители подкласса двужаберных (каракатицы, кальмары и осьминоги), тогда как интеллект наутилусов в последние годы также привлекает внимание зоологов[4].

Вопрос о степени интеллекта и обучаемости головоногих остаётся предметом дискуссий, чему способствует сама по себе трудность количественной оценки когнитивных функций у беспозвоночных. Вместе с тем, наличие у них развитого пространственного обучения, способностей к навигации и разнообразных хищнических приёмов отмечается весьма широко[5][6].

Размер и структура мозга

править

Головоногие обладают крупным и хорошо дифференцированным мозгом[7][8][9]. Отношение массы мозга к массе тела у них — наибольшее среди беспозвоночных и сопоставимо с показателями между эндотермическими и экзотермическими позвоночными[10].

Нервная система головоногих считается наиболее сложной среди беспозвоночных[9][11]. Крупные ганглии их мантии многие десятилетия служат классическим объектом нейрофизиологии: из‑за отсутствия миелина аксоны имеют большой диаметр, что упрощает экспериментальные записи по сравнению с множеством других животных[12].

Поведение

править

Охота

править
Amphioctopus marginatus поедает краба

В отличие от большинства прочих моллюсков, головоногие — активные хищники (возможные исключения — Magnapinna и адский кальмар-вампир). Необходимость искать и захватывать добычу, вероятно, стала одной из движущих сил эволюции их когнитивных способностей[13].

Крабы — важная часть рациона большинства видов осьминогов, но поймать их сложно: клешни опасны, а продолжительная погоня быстро истощает дыхательные возможности хищника. Поэтому осьминоги нередко пользуются ситуацией: находят оставленные человеком ловушки для омаров и воруют наживку. Описаны случаи, когда они забирались на борт рыбацких лодок и прятались в ящиках с мёртвыми или умирающими крабами[14][15].

В неволе головоногие неоднократно выбирались из аквариумов, передвигались по полу лаборатории, добирались до соседнего резервуара, чтобы полакомиться крабами, и возвращались назад[16][17][18].

Коммуникация

править

Хотя многих головоногих часто описывают как несоциальных, при изоляции некоторые виды присоединяются к рыбным стаям[19].

Основной канал их общения — визуальные сигналы. Моллюски варьируют несколько взаимодополняющих параметров: окраску (хроматические элементы), текстуру кожи (гладкая, «зернистая» и т. п.), позу и характер движения. Такой набор создаёт широкий «словарь» сигналов, а быстрые изменения рисунка возможны благодаря нервному контролю хроматофоров[20][21]. Предполагается, что эта способность возникла прежде всего как средство маскировки, но, например, кальмары активно используют цветовые узоры и мерцание в ритуалах ухаживания[21]. Карибский рифовый кальмар способен адресовать разные сообщения одновременно: одно — особи справа, другое — особи слева[22][23].

Для кальмара Гумбольдта описаны сложные формы координации и обмена сигналами во время охоты; эти наблюдения интерпретируются как пример совместной охоты у беспозвоночных. Считается, что кальмары несколько уступают осьминогам и каракатицам по отдельным показателям интеллекта, однако многие их виды более социальны и демонстрируют тесные поведенческие связи, что позволяет ряду исследователей сопоставлять их когнитивный уровень с некоторыми млекопитающими[24].

Обучаемость

править
Каракатица использует камуфляж в естественной среде обитания

В лабораторных условиях осьминогов сравнительно легко обучают различать формы и узоры. Есть данные в пользу имитационного обучения[25][26], хотя существуют и работы, ставящие это под сомнение[27][28]. Осьминоги проявляют игровую активность: например, запускают бутылки или игрушки в круговой поток в аквариуме и затем ловят их[29].

Способность целенаправленно изменять окружающую среду ради выгоды рассматривают как признак поведенческой и нейронной пластичности, редко встречающийся среди беспозвоночных[30].

В экспериментах по социальному обучению осьминоги‑наблюдатели после просмотра выбора «демонстрантов» предпочитали тот же из двух визуально различающихся объектов[31].

И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению[32].

Использование предметов

править
Небольшой кокосовый осьминог (4–5 см) использует в качестве укрытия скорлупу кокоса и раковину моллюска

Способность осьминогов использовать предметы многократно фиксировалась в природе и в экспериментах. Так, у жилкового осьминога (Amphioctopus marginatus) наблюдали поиск и перенос половинок кокосовой скорлупы и раковин на значительные расстояния с последующей «сборкой» укрытия[33]. Предполагается, что до широкого распространения кокосовой скорлупы на морском дне ту же роль выполняли створки двустворчатых моллюсков[34][35]. Похожие приёмы известны и у других животных (раковины у раков‑отшельников, актинии на панцире у некоторых крабов), однако поведение осьминогов сложнее, поскольку включает именно перенос предмета для будущего использования; с этим, впрочем, не все согласны — есть мнение, что скорлупа в первую очередь защищает от донных хищников в процессе транспортировки[36]. Осьминоги также целенаправленно выкладывают камни, раковины и осколки стекла, сужая вход в логово[37].

В лаборатории карликовый осьминог Octopus mercatoris использовал детали конструктора Lego, чтобы укрепить убежище[38]. Мелкие особи обыкновенного осьминога вооружаются щупальцами португальского кораблика к токсинам которого невосприимчивы; щупальца служат и обороне, и нападению[39].

Решение головоломок

править

Высокочувствительные присоски и подвижные щупальца позволяют осьминогам, кальмарам и каракатицам удерживать и тонко манипулировать предметами. В отличие от многих позвоночных, их моторика не опирается на «жёсткое» картирование тела в мозге: способность координировать сложные движения считается независимой от конкретных щупалец[40]. Головоногие справляются с многошаговыми задачами — толкают, тянут, откручивают крышки, открывают защёлки, чтобы добраться до пищи, а затем запоминают решение и переносят его на новые варианты задачи[41].

Содержащимся в неволе осьминогам необходимы когнитивные стимулы — игрушки, головоломки и т. п.[42]. Известен осьминог Отто из аквариума в Кобурге: он «жонглировал» соседями по резервуару, бросал камни в стекло, а также, выползая из аквариума, струёй воды выводил из строя осветительный прибор, вызывая короткое замыкание[43].

В зефирном эксперименте головоногие демонстрировали способность планировать ждать отложенного вознаграждения[44].

Законодательство

править
Осьминог в аквариуме

В ряде юрисдикций головоногие защищены в рамках регулирования экспериментов с животными — в отличие от большинства остальных беспозвоночных.

В Великобритании с 1993 по 2012 год обыкновенный осьминог (Octopus vulgaris) был единственным беспозвоночным, охранявшимся Законом о животных (научные процедуры) 1986 года[45]. В 2010 году Европейский союз распространил защиту на всех головоногих, используемых в исследованиях[46]. В 2019 году некоторые учёные выступили за усиление правовой охраны головоногих и в США[47].

См. также

править

Ссылки

править
  1. Yekutieli, Y. (2005). Dynamic model of the octopus arm. I. Biomechanics of the octopus reaching movement. Journal of Neurophysiology. 94 (2): 1443—1458. doi:10.1152/jn.00684.2004. PMID 15829594. S2CID 14711055.
  2. Humphreys, Lloyd G. (April-June 1979). The construct of general intelligence (PDF). Intelligence. 3 (2): 105—120. doi:10.1016/0160-2896(79)90009-6. ISSN 0160-2896. Архивировано (PDF) 12 августа 2017. Дата обращения: 13 декабря 2020.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) (ссылка)
  3. "Cephalopod intelligence" Архивировано {{{2}}}. in The Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflight.
  4. Crook, Robyn (2008). A biphasic memory curve in the chambered nautilus, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea) (PDF). Journal of Experimental Biology. 211 (12): 1992—1998. doi:10.1242/jeb.018531. PMID 18515730. Архивировано (PDF) 4 ноября 2018. Дата обращения: 13 декабря 2020.
  5. Bilefsky, Dan (13 апреля 2016). Inky the Octopus Escapes From a New Zealand Aquarium. The New York Times. Архивировано 16 апреля 2020. Дата обращения: 24 апреля 2016.
  6. Hunt, Elle (28 марта 2017). Alien intelligence: the extraordinary minds of octopuses and other cephalopods. The Guardian. Архивировано 18 апреля 2020.
  7. Tricarico, Elena. Cognition and recognition in the cephalopod mollusc Octopus vulgaris: coordinating interaction with environment and conspecifics // Biocommunication of Animals / Elena Tricarico, Piero Amodio, Giovanna Ponte … [и др.]. — Springer, 2014. — P. 337–349. — ISBN 978-94-007-7413-1. — doi:10.1007/978-94-007-7414-8_19.
  8. Chung, Wen-Sung (2020). Toward an MRI-Based Mesoscale Connectome of the Squid Brain. iScience. 23 (1): 100816. Bibcode:2020iSci...23j0816C. doi:10.1016/j.isci.2019.100816. ISSN 2589-0042. PMC 6974791. PMID 31972515.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (номер статьи как номер страницы) (ссылка)
  9. 1 2 Chung, Wen-Sung (18 ноября 2021). Comparative brain structure and visual processing in octopus from different habitats. Current Biology (англ.). 32 (1): 97—110.e4. doi:10.1016/j.cub.2021.10.070. ISSN 0960-9822. PMID 34798049.
  10. Nixon, Marion. The Brains and Lives of Cephalopods / Marion Nixon, John Z. Young. — Oxford University Press, 4 September 2003. — ISBN 978-0198527619.
  11. Budelmann, B. U. The cephalopod nervous system: What evolution has made of the molluscan design // The nervous systems of invertebrates: An evolutionary and comparative approach / Breidbach ; Kutsch. — Birkhäuser, 1995. — ISBN 978-3-7643-5076-5.
  12. Tasaki, I. (Октябрь 1963). Resting and action potential of squid giant axons intracellularly perfused with sodium-rich solutions (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 50 (4): 619—626. Bibcode:1963PNAS...50..619T. doi:10.1073/pnas.50.4.619. PMC 221236. PMID 14077488. Архивировано (PDF) 11 августа 2018. Дата обращения: 13 декабря 2020.
  13. Villanueva, Roger (17 августа 2017). Cephalopods as Predators: A Short Journey among Behavioral Flexibilities, Adaptions, and Feeding Habits. Frontiers in Physiology. 8: 598. doi:10.3389/fphys.2017.00598. ISSN 1664-042X. PMC 5563153. PMID 28861006.
  14. Giant Octopus – Mighty but Secretive Denizen of the Deep. Smithsonian National Zoological Park (2 января 2008). Дата обращения: 4 февраля 2014. Архивировано из оригинала 25 августа 2012 года.
  15. Cousteau, Jacques Yves (1978). Octopus and Squid: The Soft Intelligence
  16. Lee, Henry. V: The octopus out of water // Aquarium Notes – The Octopus; or, the "devil-fish" of fiction and of fact. — London : Chapman and Hall, 1875. — P. 38–39. — «The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind.».
  17. Wood, J. B (2004). Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior (PDF). Journal of Applied Animal Welfare Science. 7 (2): 95—106. doi:10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID 15234886. Архивировано (PDF) 1 января 2016. Дата обращения: 11 сентября 2015.
  18. Roy, Eleanor Ainge (14 апреля 2016). The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium. The Guardian (Australia). Архивировано 4 июля 2018. Дата обращения: 28 февраля 2023.
  19. Packard, A. (1972). Cephalopods and fish: The limits of convergence. Biological Reviews. 47 (2): 241—307. doi:10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x.
  20. Cloney, R.A. (1968). Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs. Z. Zellforsch Mikrosk Anat. 89 (2): 250—280. doi:10.1007/BF00347297. PMID 5700268.
  21. 1 2 Brown, C. (2012). It pays to cheat: Tactical deception in a cephalopod social signalling system. Biology Letters. 8 (5): 729—732. doi:10.1098/rsbl.2012.0435. PMC 3440998. PMID 22764112.
  22. Byrne, R.A. (2003). Squids say it with skin: A graphic model for skin displays in Caribbean Reef Squid. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen. 3: 29—35.
  23. Sepioteuthis sepioidea, Caribbean Reef squid. The Cephalopod Page. Дата обращения: 20 января 2010.
  24. Are squids as smart as dogs? (англ.). www.medicalnewstoday.com (10 февраля 2020). Дата обращения: 7 июня 2021.
  25. Fiorito, Graziano (24 апреля 1992). Observational Learning in Octopus vulgaris. Science. 256 (5056): 545—547. Bibcode:1992Sci...256..545F. doi:10.1126/science.256.5056.545. PMID 17787951. Дата обращения: 18 февраля 2015.
  26. Octopus intelligence: Jar opening. BBC News. 25 февраля 2003. Архивировано 28 ноября 2020. Дата обращения: 4 февраля 2014.
  27. Hamilton, Garry (7 июня 1997). What is this octopus thinking?. New Scientist. pp. 30—35. Дата обращения: 18 февраля 2015.
  28. Stewart, Doug (1997). Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea. National Wildlife. 35 (2). Архивировано 19 мая 2014. Дата обращения: 28 февраля 2023.
  29. Anderson, R. C.; Mather, J. A. Wood: What behavior can we expect of octopuses? The Cephalopod Page (1998). Дата обращения: 28 февраля 2023. Архивировано 5 октября 2017 года.
  30. Mather, J.A., Anderson, R.C. and Wood, J.B. Octopus: The Ocean's Intelligent Invertebrate. — Timber Press, 2010.
  31. Fiorito, G. (1992). Observational learning in Octopus vulgaris. Science. 256 (5056): 545—547. Bibcode:1992Sci...256..545F. doi:10.1126/science.256.5056.545. PMID 17787951.
  32. Crook, R.J. (2011). Nociceptive behavior and physiology of molluscs: animal welfare implications. ILAR Journal. 52 (2): 185—195. doi:10.1093/ilar.52.2.185. PMID 21709311.
  33. Finn, Julian K. (15 декабря 2009). Defensive tool use in a coconut-carrying octopus (PDF). Current Biology. 19 (23): R1069 – R1070. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403. Архивировано из оригинала (PDF) 11 августа 2017. Дата обращения: 28 февраля 2023.
  34. Coconut shelter: evidence of tool use by octopuses | EduTube Educational Videos. Edutube.org (14 декабря 2009). Дата обращения: 20 января 2010. Архивировано из оригинала 24 октября 2013 года.
  35. Morelle, Rebecca (14 декабря 2009). Octopus snatches coconut and runs. BBC News. Архивировано 31 мая 2020. Дата обращения: 20 января 2010.
  36. Octopus tool use на YouTube published January 26, 2010 New Scientist
  37. Simple tool use in owls and cephalopods. Map Of Life (2010). Дата обращения: 23 июля 2013.
  38. Oinuma, Colleen, (14 April 2008). "Octopus mercatoris response behavior to novel objects in a laboratory setting: Evidence of play and tool use behavior?" In Octopus Tool Use and Play Behavior
  39. Jones, Everet C. (22 февраля 1963). Tremoctopus violaceus uses Physalia tentacles as weapons. Science. 139 (3556): 764—766. Bibcode:1963Sci...139..764J. doi:10.1126/science.139.3556.764. PMID 17829125.
  40. Zullo, Letizia (17 сентября 2009). Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in octopus (PDF). Current Biology. 19 (19): 1632—6. doi:10.1016/j.cub.2009.07.067. PMID 19765993. Архивировано из оригинала (PDF) 9 июля 2020. Дата обращения: 13 декабря 2020.
  41. Richter, Jonas N. (22 марта 2016). Pull or Push? Octopuses Solve a Puzzle Problem. PLOS ONE (англ.). 11 (3): e0152048. Bibcode:2016PLoSO..1152048R. doi:10.1371/journal.pone.0152048. ISSN 1932-6203. PMC 4803207. PMID 27003439.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (номер статьи как номер страницы) (ссылка)
  42. Captive Octopuses Need Intellectual Stimulation Or Else They Get Bored. curiosity.com. Дата обращения: 19 ноября 2018. Архивировано из оригинала 19 ноября 2018 года.
  43. Otto the octopus wreaks havoc. The Telegraph. 31 октября 2008. Архивировано 24 июня 2011.
  44. Starr, Michelle. A Cephalopod Has Passed a Cognitive Test Designed For Human Children (брит. англ.). ScienceAlert (3 марта 2021). Дата обращения: 3 марта 2021. Архивировано 3 марта 2021 года.
  45. The Animals (Scientific Procedures) Act (Amendment) Order 1993. The National Archives. Дата обращения: 18 февраля 2015. Архивировано 18 июля 2018 года.
  46. DIRECTIVE 2010/63/EU OF THE EUROPEAN PARLIAMENT AND OF THE COUNCIL. Official Journal of the European Union. Дата обращения: 18 февраля 2015. Архивировано 21 июля 2018 года.
  47. Zabel, Joseph (Spring 2019). Legislators Need to Develop a Backbone for Animals that Lack One: Including Cephalopods in the Animal Welfare Act. Journal of Animal and Environmental Law. 10 (2). University of Louisville School of Law. Архивировано 28 февраля 2023. Дата обращения: 28 февраля 2023.

📚 Artikel Terkait di Wikipedia

Венерина мухоловка

1038/nature03185. — PMID 15674293. [исправить] Hodick D., Sievers A. The action potential of Dionaea muscipula Ellis. (англ.) // Planta. — 1988. — Vol. 174,

Дендритный потенциал действия

потенциал действия обратного распространения (англ. back-propagating action potential, bAP). bAP является активным, ретроградным сигналом, который распространяется

ВИЧ-инфекция

IL-12 production from human monocytes by enhancing glucocorticoid action: potential implications of Vpr coactivator activity for the innate and cellular

Аксон

PubMed result [3]Архивная копия от 2 мая 2016 на Wayback Machine Action potential generation requires a high sodium… [Nat Neurosci. 2008] — PubMed result

Потенциал действия

мая 2020) В другом языковом разделе есть более полная статья Cardiac action potential (англ.). Вы можете помочь проекту, расширив текущую статью с помощью

Дендрит

1469-7793.2000.t01-2-00611.x. Williams, Stephen R. and Stuart Greg J. Action Potential Backpropagation and Somato-dendritic Distribution of Ion Channels in

Эксперимент Либета

действие, для того, чтобы зафиксировать потенциал готовности (readiness potential, RP). Электромиограф, который прикреплялся с помощью электродов к рукам

Бупивакаин

depression of cardiac conduction: Fast block of sodium channels during the action potential with slow recovery from block during diastole // Anesthesiology. —