Ligação neural 📖 Wikipedia

A ligação neural é o aspecto neurocientífico, que é comumente conhecido como o problema da ligação: a dificuldade interdisciplinar de criar um modelo abrangente e verificável para a unidade da consciência. "Ligação" refere-se à integração de informações neurais altamente diversas na formação da experiência coesa de um indivíduo. A hipótese da ligação neural defende a ideia de que os sinais neurais são pareados por meio de oscilações sincronizadas da atividade neuronal que se combinam e se recombinam de uma determinada forma para permitir uma ampla variedade de respostas a estímulos dependentes do contexto. As redes neurais dinâmicas podem explicar a flexibilidade e a resposta matizada do cérebro a várias situações. ^[1] O acoplamento dessas redes é transitório, da ordem de milissegundos, e permite uma atividade rápida.^[2]

Um mecanismo viável para este fenómeno deve abranger quatro questões centrais como:

1 - as dificuldades de reconciliar a natureza global dos sinais participantes (exógenos) e as suas associações relevantes (endógenas);

2 - a interface entre os processos perceptivos inferiores e os processos cognitivos superiores;

3 - a identificação dos sinais (por vezes referidos como “etiquetagem”) à medida que são processados e encaminhados por todo o cérebro; e

4 - a emergência de uma unidade de consciência.

As funções adaptativas que são propostas para sustentar a ligação neural incluem a evitação de fenómenos alucinatórios gerados apenas por padrões endógenos, bem como a evitação de comportamentos desempenhados apenas por ações involuntárias.^[3]

São apontadas diversas dificuldades que precisam ser abordadas neste modelo. Primeiro, ele deve fornecer um mecanismo para a integração de sinais em diversas areas cerebrais (tanto corticais quanto subcorticais). Ele também deve ser capaz de explicar o processamento simultâneo de sinais não relacionados que são mantidos separados uns dos outros e sinais integrados que devem ser vistos como um todo.^[1]

O estudo do problema da ligação neural em neurociência tem origens em estudos psicológicos mais antigo do fenômeno da ligação, com suas raízes no estudo filosófico antigo. Hoje, existe uma estreita interação entre neurociência e psicologia, o que é especialmente relevante para o estudo da ligação neural.

A psicologia da Gestalt é um campo que se entrelaçou com a teoria da integração neural devido aos seus avanços nos estudos sobre a conceitualização de como o cérebro percebe objetos, reage com a percepção dos estímulos e, em seguida, reage em um nível global. Com a crescente influência da psicologia da Gestalt, o conceito de "agrupamento" tornou-se uma parte importante da compreensão da integração neural. Os cientistas que apoiaram essa teoria estudavam principalmente as questões envolvendo o fato de que os mecanismos cerebrais operavam de forma pré-atentiva.

O conceito de "agrupamento" tornou-se especialmente importante para a integração neural com o avanço nos estudos sobre a atividade das ondas gama no cérebro. por meio dos registros de unidades individuais, os cientistas conseguiram medir a atividade neuronal oscilatória e aprimorar sua compreensão do agrupamento ou emparelhamento de neurônios. Esses emparelhamentos estão de acordo com a teoria da psicologia da Gestalt, que os objetos são percebidos independentemente de suas partes separadas, de uma maneira mais global. Um estudo realizado em 1989 relatou que, ao observarcélulas do córtex visual, a luz que se movia em direções opostas apresentava baixa correlação entre si.^[4] No entanto, quando os raios de luz eram direcionados na mesma direção, a correlação se tornava mais forte. Um artigo que aborda essa ideia afirma: "Assim, a atividade correlacionada foi obtida apenas quando as células respondiam a diferentes aspectos da mesma 'Gestalt'". Outros estudos utilizando EEGs do couro cabeludo humano também examinaram a atividade das ondas gama, mostrando como os estímulos pareciam estar de acordo com a integração pré-atentiva.^[5]

Outro grupo de cientistas acreditava que os mecanismos não funcionavam de forma pré-atentiva. Eles postularam que, para que as associações fossem feitas corretamente, era necessária a atenção. Portanto, nomearam sua teoria de "associação atencional". A teoria da associação atencional propõe que, à medida que alguém foca sua atenção para um objeto com múltiplas características, passa a desenvolver, ao longo do tempo, uma representação coerente desse objeto e das características que ele possui. Essas características, após serem processadas pela atenção, podem ser armazenadas na memória de curto prazo ou como memórias episódicas.^[5] Mais um contraste com a ênfase da psicologia da Gestalt na ligação neural foi levantado por L. Chen, que afirma que a ideia local-global da Gestalt não é suficiente para explicar o processamento neural. Em vez disso, Chen usa a ideia de que a percepção depende de "invariantes topológicos que descrevem a potencialidade geométrica de toda a configuração do estímulo", ou seja, olhar para um determinado objeto cria um estímulo que, por sua vez, dispara uma constelação desse objeto, e então o objeto é reconhecido.^[5] A refutação à ideia de Chen é que, como cada objeto tem sua própria constelação, bem como seu próprio conjunto específico de neurônios, não haveria espaço suficiente no cérebro para todas as vias neuronais necessárias. Essa proporção de 1:1 simplesmente não seria suficiente para sustentar os muitos mecanismos complexos do cérebro humano.

Estudos posteriores sobre a ligação pré-atentiva foram realizados. Embora não se concentrassem tanto na psicologia da Gestalt, contribuiram para a ideia da pré-atenção do cérebro. Uma dessas contribuições para essa teoria foi apresentada por Duncan e Humphreys. Eles afirmaram que alguns tipos de características, ao tentarem formar a imagem, competem entre si pelo "estágio de reconhecimento de objetos de capacidade limitada", ou seja, certas partes de um objeto têm múltiplas maneiras de serem representadas pelo cérebro. Cada tipo diferente de característica compete com as outras, tentando se tornar a característica que é exibida ao indivíduo. eEssa ideia sugere uma xplicação para compreensão de como cada pessoa vê um objeto inteiro de forma diferente de outra pessoa. Elas também percebem sua função global em uma escala muito diferente.^[5] Essa ideia de agrupamento diferencial também é levantada por Aksentijevic, Elliott e Barber. Sua teoria se baseia em diferentes percepções do espaço geométrico que podem fornecer um "ponto de partida para uma exploração sistemática das propriedades subjetivas de certas classes de fenômenos de agrupamento visual e auditivo, como movimento aparente, agrupamento em telas bidimensionais estáticas e fluxo auditivo". Essa ideia mostra como diferentes pessoas percebem de forma peculiar o espaço geométrico, o que pode levar a diferentes fluxos auditivos e visuais.^[5]

A Hipótese da Ligação Temporal tem uma história na neurociência que remonta pelo menos ao início da década de 1980. Christoph Von der Malsburg propôs que os neurônios carregam dois sinais distintos: um de código de taxa convencional em relação à "eficácia" da característica que está codificando e outro transmitido em termos de coordenação de picos entre conjuntos de neurônios.^[6] Uma década depois , Francis Crick e Christof Koch aprimoraram o modelo, explicando a sincronização de neurônios distantes por oscilações transitórias de ondas gama guiadas pela atenção.^[7] Em 1995, Francisco Varela estabeleceu a importância do papel da fase oscilatória no pareamento de conjuntos de neurônios.^[8]

A Hipótese da Ligação Temporal foi proposta como uma forma de abordar o problema combinatório da ligação neural, que destaca o número extraordinariamente grande de conexões que teriam de ser estabelecidas entre neurônios com funções e associações sobrepostas para atingir o grau de complexidade observável na ligação neural. Os modelos modernos que estão sendo desenvolvidos frequentemente retêm a estrutura da sincronia temporal devido a essa vantagem significativa, bem como ao forte suporte experimental para a existência de oscilações cerebrais globais.

Tem sido amplamente observado que conjuntos distribuídos de neurônios oscilam dentro da banda gama de frequências (tipicamente entre 30 e 80 Hz).

O modelo de Varela descreve a seleção de conjuntos celulares, por vezes denominados circuitos ressonantes ou reverberantes (Lorente de Nó), como sendo integrados num conjunto maior através do acoplamento de fase transitório dos picos. Isto resolve a dificuldade explicativa da natureza simultânea da ligação, uma vez que permite que muitos sinais transitem em paralelo dentro de uma gama de frequências sobrepostas sem interferência.

Os modelos de ligação temporal foram criticados por alguns por serem injustificados devido à sua natureza especulativa de longo alcance.^[9] Esta afirmação é geralmente feita em favor de um modelo mais clássico de função neural.

Modelos elaborados mais recentemente consideraram em sua estruturaa teoria quântica como um componente da dinâmica neural subjacente à ligação, devido ao forte poder explicativo da mecânica quântica e à sua alegação de insuficiência dos modelos atuais para explicar a complexidade do mecanismo de ligação.

Em 2001, da Rocha desenvolveu um modelo que utilizava a estrutura básica da Hipótese de Ligação Temporal, com a sincronização de fase global sendo um mecanismo primário de distribuição de informações, mas enfatizava a importância de uma computação quântica realizada em nível local.^[3]Seu modelo descreve o receptor NMDA como o detector de coincidência proposto em outras teorias. Este é um mecanismo fisiológico que tem sido criticado por estar ausente de uma teoria completa de ligação temporal anteriormente.^[9]

Foi desenvolvido um mecanismo de sinalização neural em certos neurônios catecolaminérgicos que utiliza o transporte de elétrons mecânico quântico (Transporte de Elétrons em Neurônios Catecolaminérgicos, ou CNET).^[10][11][12] A hipótese baseia-se, em parte, na observação, por muitos pesquisadores independentes, de que o tunelamento de elétrons ocorre na ferritina (uma proteína de armazenamento de ferro prevalente nesses neurônios) à temperatura ambiente e em condições ambientais.^{[13][14][15][16]} Os pesquisadores defendem a ideia de que a função desse mecanismo seria auxiliar na seleção de ações, mas o próprio mecanismo seria capaz de integrar milhões de sinais neurais cognitivos e sensoriais, utilizando um mecanismo físico associado a fortes interações elétron-elétron. A hipótese previu uma série de propriedades físicas desses neurônios que foram posteriormente observadas experimentalmente, como o tunelamento de elétrons no tecido da substância negra pars compacta (SNc) e a presença de arranjos desordenados de ferritina no tecido da SNc. ^[17][18][19] A hipótese também sugere que arranjos desordenados de ferritina, como os encontrados no tecido da SNc, poderiam ser capazes de suportar o transporte de elétrons de longo alcance e fornecer uma função de comutação ou roteamento, ambas as quais foram observadas em pesquisas.^[20][21][22]

A CNET também previu que os maiores neurônios da SNc deveriam mediar a seleção de ações. Essa previsão contrariava propostas anteriores sobre a função desses neurônios, baseadas na sinalização preditiva de recompensa da dopamina.^[23][24] Uma equipe de pesquisadores liderada pelo Dr. Pascal Kaiser, da Harvard Medical School, demonstrou que esses neurônios codificam o movimento, o que está de acordo com as previsões anteriores da CNET.^[25] Embora o mecanismo da CNET ainda não tenha sido observado diretamente, pode ser possível fazê-lo usando fluoróforos de pontos quânticos ligados à ferritina ou outras técnicas analíticas para detectar o tunelamento de elétrons.^[26]

Algumas teorias não temporais tentam manter uma concepção mais clássica da sinalização neuronal com base em estruturas hierárquicas. Essa teoria considera a convergência de sinais em circuitos neurais específicos, bem como no roteamento dinâmico de vias de sinalização por meio de subconjuntos computacionais especializados.

Esses modelos podem ser deficiêntes aos problemas combinatórios e de conectividade, que aparecem como consequência natural da dependência exclusiva da comunicação um-para-um de informações convencionais por meio da codificação da taxa de disparo. Esses modelos também dependem do direcionamento e da combinação contínuos de sinais, o que pressupõe um controlador (proposto como sendo os núcleos pulvinares^[27]) ou um mecanismo para a auto-montagem espontânea de conjuntos neurais.

A maioria das evidências experimentais apresentadas sobre a integração neural estão concentradas tradicionalmente na consciência sensorial. A consciência sensorial é alcançada pela integração de elementos através da percepção cognitiva e sua subsequente segmentação, de modo que, no total, seja criada uma imagem. Como pode haver um número infinito de possibilidades na percepção de um objeto. O modo como o cérebro reúne coletivamente certas informações por meio de redes neurais é importante não apenas na percepção global, mas também na segmentação. Grande parte da consciência sensorial está relacionada à análise de um único elemento que compõe um objeto e à integração de suas características totais, resultando em que o cérebro perceba o objeto em sua forma final.

As pesquisas para a compreensão da segmentação e de como o cérebro percebe um objeto foi feita estudando o cérebro de gatos. Asdescobertas mais significativas dessas pesquisas estão relacionadas com a compreensão das ondas gama que oscilam a 40 Hz. A informação foi confirmada por um estudo que utilizou o córtex visual do gato. Demonstrou-se que os neurônios corticais respondiam de forma diferente a objetos espacialmente distintos. Essas ativações neuronais variaram de 40 a 60 Hz.A medição da frequência de disparo e a observação mostraram que os neurônios disparavam de forma síncrona ao observar diferentes partes do objeto. As respostas coerentesindicam que o cérebro realiza uma espécie de codificação, reunindo determinados neurônios para construir a estrutura de um objeto. Como o cérebro junta esses segmentos sem supervisão, há uma significativa consonância com a teoria de muitos filósofos (como Sigmund Freud) que defendem a existência de um subconsciente subjacente que contribui para a formação de todos os aspectos de nossos processos de pensamento consciente.^[28]

Para que esses múltiplos disparos de múltiplas áreas sejam combinados em um evento extrínseco específico, é necessária a interação do tálamo dorsal . Não está comprovado ainda se o tálamo dorsal é o organizador primário, mas ele se encaixa no perfil específico para coletar a atividade neuronal e coordenar rapidamente o que está acontecendo dentro e fora do cérebro. O espaço dentro e ao redor do tálamo dorsal, a área tálamo-cortical, é capaz de gerar oscilações rápidas do potencial de membrana dependentes de voltagem, permitindo que ele reaja rapidamente às mensagens recebidas. Presume-se que os tipos de canais que cobrem essa área sejam GABAérgicos. Como a percepção sensorial precisa ser rápida, o limiar para sódio e potássio nessa área é significativamente reduzido.^[28]

Francis rick e Christof Koch propuseram que atividades neurais específicas podem estimular a memória de curto prazo, formando uma consciência contínua e dinâmica.

A ligação cognitiva está associada aos diferentes estados de consciência humana. Dois dos estados de consciência mais estudados são a vigília e o sono REM. Vários estudos têm demonstrado, eletrofisiologicamente, que esses dois estados são bastante semelhantes em sua natureza. Isso levou alguns teóricos da ligação neural a estudar os modos de consciência cognitiva em cada estado. Certas observações levaram esses cientistas a hipotetizar que, como há pouca cognição durante o sono REM, o aumento das respostas tálamo-corticais demonstra a ação do processamento no estado pré-consciente da vigília.^[29]

O tálamo e o córtex são estruturas anatômicas importantes para a consciência cognitiva e sensorial. A compreensão de como esses neurônios disparam e se relacionam entre si em cada um desses estados (REM e vigília) é fundamental para a compreensão da consciência e sua relação com a integração neural.

No estado de vigília, a atividade neuronal nos animais está sujeita a mudanças com base no ambiente atual. As mudanças no ambiente atuam como uma forma de estresse no cérebro, de modo que, quando os neurônios sensoriais são disparados de forma síncrona, eles se aclimatam ao novo estado. Esse novo estado pode então ser transferido para o hipocampo, onde pode ser armazenado para uso posterior. Nas palavras de James Newman e Anthony A. Grace em seu artigo "Binding Across Time", essa ideia é apresentada: "O hipocampo é o principal receptor de informações inferotemporais e é conhecido por ser o substrato para a consolidação de memórias de trabalho em memórias episódicas de longo prazo."^[30]

O registro de "episódios" é então usado para "transmissão", que pode ser mediada pelo controle seletivo de certas informações que retornam à consciência sensorial. A transmissão e a formação de memórias episódicas não seriam possíveis se a ligação neural não conectasse inconscientemente as duas oscilações síncronas.

O emparelhamento dessas oscilações pode então ajudar a inserir o material sensorial correto. Se essas oscilações emparelhadas não forem novas, então cognitivamente esses disparos serão facilmente compreendidos. Se houver novos disparos, o cérebro terá que se adaptar à nova compreensão.^[30] Durante o sono REM, a única diferença extrema em relação ao estado de vigília é que o cérebro não apresenta a mesma quantidade de disparos sensoriais que na vigília. Portanto, cognitivamente, a consciência é menor, embora a atividade do "cérebro ocular" ainda seja bastante significativa e muito semelhante à do estado de vigília. Estudos demonstraram que, durante o sono, ainda ocorrem 40% dos disparos sensoriais. Disparos de oscilação Hz. Esses disparos são devidos aos estímulos percebidos que ocorrem nos sonhos."^[30]

Diversos pesquisadores sugeriram uma ligação clínica entre dificuldades na integração neural e transtornos do espectro autista.^[31] Acreditá-se que existe um nível de subconectividade entre certas áreas do cérebro autista, especialmente as que estão envolvidas na cognição social. Outra hipótese considerada é de que pode haver hiperconectividade em certos conjuntos de células neuronais. Os pesquisadores sugerem que esses problemas com a coerência das redes neurais dão origem aos sintomas característicos do autismo, ou seja, comprometimento da cognição/interações sociais e comportamentos repetitivos.

Estudos sugere a ocorrência de conectividade anormal no autismo. O cérebro de pessoas autistas se desenvolve muito rapidamente no início da vida, o que pode causar problemas no desenvolvimento das conexões corticais e esse desenvolvimento precoce excessivo pode explicar a conectividade prejudicada no autismo. Estudos de imagem por tensor de difusão em cérebros autistas corroboram essa ideia, pois apresentam mielinização reduzida (ver: Mielina) nas áreas do cérebro responsáveis pela cognição social e pela teoria da mente, ou seja, a capacidade de compreender o que outra pessoa pode estar pensando.

É possível também que problemas de vinculação levem ao estado mental fragmentado característico da esquizofrenia. Pacientes esquizofrênicos vivenciam uma “desintegração da consciência” que envolve alucinações, delírios e pensamento geralmente desordenado. Essa desorganização mental pode ser causada por uma desorganização neural subjacente devido à vinculação desordenada, que é ainda mais complicada pela ocorrência de processos mentais complexos nesse estado desordenado. ^[32] Isso pode ser interpretado essencialmente como um aumento patológico na complexidade neural do cérebor de pacientes com esquizofrenia. Os sintomas dissociativos e a fala desorganizada, característicos dà esquizofrenia são consistentes com essa ideia. É possível também que a vinculação desordenada entre os mecanismos regulatórios do cérebro leve à falta de ativação sincronizada de suas redes neurais.

Uma compreensão mais profunda dos mecanismos subjacentes à consciência em nível bioquímico tem efeitos práticos como o desenvolvimento de anestésicos mais eficazes e confiáveis.^[3] Este método é especialmente útil para o estudo da consciência devido à conhecida capacidade dos anestésicos de induzir a inconsciência. Isso geralmente ocorre em um único instante, dando a impressão de um colapso da coerência consciente. Stuart Hameroff é um anestesiologista notável que promove este método no desenvolvimento de uma ciência da consciência.

• Problema de ligação
• Neurônio de ligação
• Ressonância tálamo-cortical recorrente
• Problema Difícil da Consciência
• Consciência
• Atenção

• Engel, Andreas K.; Wolf Singer (Janeiro 2001). «Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness». Trends in Cognitive Sciences. 5 (1): 16–25. PMID 11164732. doi:10.1016/S1364-6613(00)01568-0 
• Ward LM (Dezembro 2003). «Synchronous neural oscillations and cognitive processes». Trends Cogn. Sci. 7 (12): 553–9. PMID 14643372. doi:10.1016/j.tics.2003.10.012 
• Rossant, C; Leijon, S; Magnusson, AK; Brette, R (2011). «Sensitivity of noisy neurons to coincident inputs.». The Journal of Neuroscience. 31 (47): 17193–206. PMC 6623863. PMID 22114286. doi:10.1523/JNEUROSCI.2482-11.2011 
• Muller, H.J.; M.A. Elliott; C. S. Herrmann; A. Mecklinger (2001). «Neural Binding of Space and Time: An Introduction». Visual Cognition. 8 (3–5): 273–285. doi:10.1080/13506280143000007