| Argyrochosma incana | |
|---|---|
Klasifikasi ilmiah 
| |
| Kerajaan: | Plantae |
| Klad: | Tracheophyta |
| Divisi: | Polypodiophyta |
| Kelas: | Polypodiopsida |
| Ordo: | Polypodiales |
| Famili: | Pteridaceae |
| Genus: | Argyrochosma |
| Spesies: | A. incana
|
| Nama binomial | |
| Argyrochosma incana | |
| Sinonim | |
| |
Argyrochosma incana, yang dikenal sebagai hairy false cloak fern, adalah spesies tumbuhan paku yang tersebar dari Amerika Serikat bagian barat daya melalui Meksiko hingga Guatemala, serta terdapat pada populasi yang terisolasi di Republik Dominika. Tumbuhan ini tumbuh di lereng berbatu dan tepian yang curam, sering kali di kawasan hutan. Seperti banyak spesies pakis "false cloak fern" lainnya, bagian bawah daunnya memiliki lapisan bubuk putih. Pertama kali dideskripsikan sebagai spesies pada tahun 1825, tumbuhan ini dipindahkan ke genus baru, yaitu Argyrochosma, pada tahun 1987.
Deskripsi
suntingArgyrochosma incana adalah pakis epipetrik berukuran sedang. Rimpang-nya pendek, tebal, dan dapat tumbuh secara horizontal atau agak tegak. Rimpang tersebut memiliki sisik linear hingga lanceolate[2] atau linear-ligulate (seperti tali)[3] sepanjang 5 hingga 6 milimeter (0,2 hingga 0,2 in) dan selebar 08 milimeter (0,3 in), tanpa gerigi di bagian tepi[2][4] serta memiliki ujung yang panjang dan meruncing.[3] Sisik-sisik tersebut berwarna cokelat gelap mengilap yang seragam,[2] cokelat kastanye,[3] atau cokelat kekuningan dengan beberapa bercak cokelat gelap.[4] Dari rimpang, pelepah daun muncul dalam bentuk rumpun. Dari pangkal hingga ujung daun, panjangnya mencapai 5 hingga 20 sentimeter (2,0 hingga 7,9 in),[5] terkadang hingga 40 sentimeter (16 in).[3] Sekitar separuh dari panjang tersebut terdiri dari stipe (tangkai daun di bawah helaian), yang tampak mengilap dan bulat, tidak berbulu, berwarna ungu gelap hingga hitam, atau sesekali cokelat kastanye.[2][4] Panjangnya biasanya 4 hingga 12 sentimeter (1,6 hingga 4,7 in)[4] dengan diameter 075 hingga 2 milimeter (3,0 hingga 0,079 in).[5]
Helaian daun berbentuk deltate (segitiga)[2] atau lanceolate,[4] tripinnate (terbagi menjadi pinnae, pinnule, dan pinnulet) hingga hampir quadripinnate di pangkalnya. Helaian daun selebar 35 hingga 8 sentimeter (14 hingga 3,1 in), terkadang sekecil 25 sentimeter (9,8 in),[2] obtuse (tumpul) di pangkal, dan acute (runcing) hingga acuminate (meruncing panjang) di ujungnya.[4] Rachis (sumbu daun) berbentuk bulat atau agak pipih.[5] Rachis dan sumbu segmen daun semuanya berwarna gelap; warna tersebut berhenti secara mendadak pada sambungan di dasar segmen daun.[2] Setiap helaian memiliki 6 hingga 9 pasang pinnae yang tumbuh berlawanan atau hampir berlawanan pada rachis.[2][3] Bentuknya berkisar dari deltate hingga ovate dan tumbuh pada tangkai yang panjang.[3] Segmen akhir dari helaian daun berbentuk oblong lebar hingga ovate[3] atau elliptic, panjangnya 3 hingga 5 milimeter (0,1 hingga 0,2 in), terkadang sekecil 25 milimeter (0,98 in),[2] dengan ujung yang tumpul lebar dan dasar yang truncate (rata) atau subkordat (hampir berbentuk jantung).[3] Jaringan daun berwarna hijau keabu-abuan[2] dan bertekstur seperti kulit.[3][5] Bagian bawah daun dilapisi oleh farina (bubuk) putih, yang mungkin tersebar tipis di permukaan atas[2] atau tidak ada sama sekali.[3][5][6] Sumbu daun akan menggulung ke atas saat kering.[4]
Sori terletak di sepanjang pembuluh daun, membentuk pita selebar 05 hingga 15 milimeter (0,2 hingga 0,6 in),[2] menempati dua pertiga hingga seluruh panjang pembuluh.[3] Pembuluh daun cenderung membaur dengan jaringan daun.[4] Tepian daun tidak melengkung ke bawah atau termodifikasi menjadi indusium palsu. Setiap sporangium menghasilkan 64 spora. Tumbuhan ini bersifat diploid, dengan jumlah kromosom 2n = 54.[2][5]
Di pusat penyebarannya di Meksiko, A. incana adalah anggota genus yang paling tersebar luas sekaligus paling bervariasi.[7] Beberapa karakteristik yang bervariasi meliputi ukuran segmen (tereduksi hingga 2 milimeter (0,08 in) lebarnya), kepadatan farina di permukaan atas, bentuk dan warna sumbu helaian (zig-zag daripada lurus, dan berwarna ungu gelap daripada hitam), serta sambungan pada dasar segmen daun (lebih tajam). Material yang dikumpulkan di beberapa negara bagian Meksiko utara, dengan segmen kecil, sumbu yang agak zig-zag dan berwarna ungu gelap, mungkin mewakili spesies yang belum dideskripsikan.[7] Dua spesimen yang dikumpulkan oleh C. H. Müller dan istrinya, Mary, di Nuevo León tampak anomali karena memiliki sumbu berwarna cokelat kastanye dan spora yang lebih kasar, mirip dengan A. delicatula, namun ukuran, kelimpahan farina di bawah daun, dan ketiadaan farina di atas daun membuat Maxon dan Weatherby mengklasifikasikannya sebagai A. incana.[8]
Di Meksiko, A. incana sangat mirip dengan A. delicatula, yang dibedakan oleh adanya farina putih (bukan kuning pucat),[9] dan A. formosa, yang tidak memiliki farina.[2] Sebagian besar spesimen di Amerika Serikat awalnya salah diberi label sebagai A. limitanea, namun spesies tersebut tidak memiliki sambungan dan penghentian warna gelap yang mendadak di dasar segmen daunnya.[10]
Fitokimia
suntingFarina terdiri dari campuran diterpenoid dan flavonoid. Diterpenoid utama adalah asam ent-16ß-kauran-17-oat, dengan jumlah yang lebih kecil dari abbeokutone.[11] Analisis kimia farina dari empat spesimen berbeda menemukan campuran flavonoid yang berbeda pada masing-masing spesimen. Komponen utamanya adalah kumatakenin, genkwanin, rhamnocitrin, dan ermanin.[12]
Taksonomi
suntingSpesies ini pertama kali dideskripsikan pada tahun 1825 oleh Carl Borivoj Presl sebagai Notholaena incana, berdasarkan material yang dikumpulkan oleh Thaddäus Haenke di Meksiko.[13] Sebuah spesimen di herbarium Praha dipilih sebagai lectotype oleh William Ralph Maxon dan Charles Alfred Weatherby pada tahun 1939.[14] Presl tidak menjelaskan mengapa ia memilih julukan spesies incana, yang berarti "memutih" atau "berwarna abu-abu".[15] Pada tahun 1859, Mettenius mengakui genus Gymnogramma untuk spesies di mana sporangia tumbuh di sepanjang saraf daun dan tidak mengelompok padat di ujung saraf.[16] Ia secara independen mendeskripsikan spesies ini berdasarkan material yang dikumpulkan oleh Eugénio Schmitz di Meksiko, menamainya G. candida. Julukan tersebut merujuk pada warna putih kapur dari farina di bawah daun.[17][18] Prantl memperluas Pellaea untuk memasukkan beberapa genus yang dianggapnya memiliki kekerabatan dekat, termasuk Gymnogramma. Oleh karena itu, ia memindahkan G. candida ke seksi Cincinalis dalam genus Pellaea sebagai P. candida pada tahun 1882.[19]
Maxon dan Weatherby menempatkan N. incana dalam kelompok paku-pakuan yang berkerabat dekat dengan Notholaena nivea.[20] Baik Edwin Copeland maupun Weatherby menyarankan pada tahun 1940-an bahwa kelompok pakis ini mungkin merupakan genus tersendiri.[21] Hal ini akhirnya diatasi pada tahun 1987 oleh Michael D. Windham, yang melakukan studi filogenetik terhadap genus-genus tersebut. Ia meningkatkan status seksi Argyrochosma dalam Notholaena menjadi genus Argyrochosma,[22] dan memindahkan spesies ini ke genus tersebut sebagai A. incana.[23] Sementara itu, John T. Mickel dan Joe Beitel telah memindahkan spesies ini ke Cheilanthes sebagai C. incana dalam monograf mereka mengenai paku-pakuan Oaxaca, yang diterbitkan pada 1988;[24] Mickel dan Alan R. Smith mengakui Argyrochosma pada tahun 2004 saat menyusun flora paku-pakuan Meksiko.[2] Pada tahun 2018, Maarten J. M. Christenhusz memindahkan spesies ini ke Hemionitis sebagai H. incana, sebagai bagian dari program untuk mengonsolidasikan pakis-pakis cheilanthoid ke dalam genus tersebut.[25]
Anggota genus Argyrochosma umumnya dikenal sebagai "false cloak ferns" atau "silver ferns".[26] "False cloak fern" mengacu pada penempatan historis spesies-spesies ini ke dalam genus Notholaena. Nama genus tersebut berasal dari bahasa Yunani yang berarti "jubah palsu", merujuk pada fakta bahwa sori tidak ditutupi oleh jaringan tepi daun yang terdiferensiasi dengan baik, dan spesiesnya dulunya dikenal sebagai "cloak ferns".[27] "Silver fern" jelas berasal dari nama Argyrochosma, yang berarti "gundukan perak" dan mengacu pada farina putih yang ditemukan di bagian bawah daun sebagian besar spesies.[28] "Hoary cloak fern", nama yang digunakan sebelum perubahan genus,[4] merujuk pada julukan "incana".
Meskipun perbedaan antara A. delicatula dan A. incana sempat dipertanyakan di masa lalu,[9] studi filogenetik telah mendukung pemisahan kedua taksa tersebut.[29] Spesies ini terletak dalam sub-klad genus yang juga berisi A. incana, A. pallens, A. peninsularis, A. palmeri, dan A. pilifera. Semua anggota klad tersebut memiliki farina pucat yang terutama terdiri dari senyawa terpenoid, berbeda dengan dihydrostilbenoids yang ditemukan dalam farina anggota genus lainnya.[29]
Distribusi dan habitat
suntingArgyrochosma incana diketahui terdapat di New Mexico dan Arizona[5][30] ke arah selatan melalui sebagian besar negara bagian Meksiko hingga Guatemala,[7] serta sebagai populasi yang terisolasi di Republik Dominika.[31] David B. Lellinger melaporkan adanya spesimen (Gómez 7156, CR) yang dikumpulkan di Kosta Rika, meskipun kejadian ini tidak disebutkan dalam flora lainnya.[32]
Di Meksiko, tumbuhan ini tumbuh di lereng berbatu, tepian, dan tebing, sering kali di tempat teduh atau di hutan, terutama hutan pinus-oak. Tumbuhan ini ditemukan pada ketinggian 800 hingga 2.950 meter (2.620 hingga 9.680 ft).[7] Irving Knobloch melaporkan bahwa material yang dikumpulkan dari celah batuan di Chihuahua tumbuh di tanah netral di dalam celah tersebut.[33] Di batas utara wilayah distribusinya, di Amerika Serikat, tumbuhan ini ditemukan tumbuh di dinding ngarai, secara eksklusif pada batuan igneous.[5] Di Guatemala, tumbuhan ini ditemukan di batuan teduh maupun yang terkena sinar matahari, serta tumbuh dari dinding batu dan celah tebing.[6]
Konservasi
suntingDi bawah sistem NatureServe conservation status, A. incana dikategorikan sebagai aman (G5), namun dianggap terancam di Arizona.[1]
Catatan dan referensi
suntingReferensi
sunting- ^ a b NatureServe 2024.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Mickel & Smith 2004, hlm. 66.
- ^ a b c d e f g h i j k Tryon & Weatherby 1956, hlm. 92.
- ^ a b c d e f g h i Lellinger 1985, hlm. 160.
- ^ a b c d e f g h Windham 1993.
- ^ a b Stolze 1981, hlm. 323.
- ^ a b c d Mickel & Smith 2004, hlm. 67.
- ^ Maxon & Weatherby 1939, hlm. 8.
- ^ a b Mickel & Smith 2004, hlm. 65.
- ^ Mickel & Smith 2004, hlm. 68.
- ^ Rüedi et al. 1989, hlm. 902–903.
- ^ Wollenweber 1977, hlm. 73.
- ^ Presl 1825, hlm. 19.
- ^ Maxon & Weatherby 1939, hlm. 6–7.
- ^ Short & George 2013, hlm. 192.
- ^ Mettenius 1859, hlm. 49–51.
- ^ Short & George 2013, hlm. 136.
- ^ Mettenius 1859, hlm. 50.
- ^ Prantl 1882, hlm. 417.
- ^ Maxon & Weatherby 1939, hlm. 3–4.
- ^ Windham 1987, hlm. 37.
- ^ Windham 1987, hlm. 38.
- ^ Windham 1987, hlm. 40.
- ^ Mickel & Beitel 1988, hlm. 115.
- ^ Christenhusz, Fay & Byng 2018, hlm. 16.
- ^ Diggs & Lipscomb 2014, hlm. 213.
- ^ Clute 1901, hlm. 287.
- ^ Quattrocchi 2000, hlm. 193.
- ^ a b Sigel et al. 2011, hlm. 561.
- ^ Kartesz 2014.
- ^ Tryon & Weatherby 1956, hlm. 92–93.
- ^ Lellinger 1989, hlm. 121.
- ^ Knobloch 1942, hlm. 132.
Karya yang dikutip
sunting- Christenhusz, Maarten J. M.; Fay, Michael F.; Byng, James W. (2018). Plant Gateway's the Global Flora: A practical flora to vascular plant species of the world. Vol. 4. ISBN 978-0-9929993-9-1.
- Clute, Willard N. (1901). Our Ferns in Their Haunts. New York: Frederick A. Stokes Co.
- Diggs, George M. Jr.; Lipscomb, Barney L. (2014). The Ferns and Lycophytes of Texas. Fort Worth, Texas: Botanical Research Institute of Texas Press. ISBN 978-1-889878-37-9.
- Kartesz, John T. (2014). "Argyrochosma". Biota of North America Program.
- Knobloch, Irving W. (1942). "A fern collection from Chihuahua". American Fern Journal. 32 (4): 127–138. doi:10.2307/1545217. JSTOR 1545217.
- Lellinger, David B. (1985). A Field Manual of the Ferns & Fern-Allies of the United States & Canada. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 0874746035.
- Lellinger, David B. (1989). The Ferns and Fern-Allies of Costa Rica, Panama, and the Choco (Part I: Psilotaceae through Dicksoniaceae). Pteridologia. Vol. 2A. The American Fern Society. ISBN 0-933500-01-7.
- Maxon, W. R.; Weatherby, C. A. (1939). "Some species of Notholaena, new and old". Contributions from the Gray Herbarium of Harvard University (127): 3–17. doi:10.5962/p.336228. JSTOR 41764097.
- Mettenius, G. (1859). "Uber einige Farngattungen: Cheilanthes". Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft (dalam bahasa Jerman). 3 (1): 47–99.
- Mickel, John T.; Beitel, Joseph M. (1988). Pteridophyte Flora of Oaxaca, Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden. Vol. 46. Bronx, New York: New York Botanical Garden. ISBN 978-0-89327-323-1.
- Mickel, John T.; Smith, Alan R. (2004). The Pteridophytes of Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden. Vol. 88. Bronx, New York: New York Botanical Garden. ISBN 978-0-89327-488-7.
- NatureServe (November 1, 2024). "Argyrochosma incana". NatureServe Explorer (dalam bahasa Inggris). Arlington, Virginia. Diakses tanggal November 16, 2024.
- Prantl, K. (1882). "Die Farngattungen Cryptogramme und Pellaea". Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie (dalam bahasa Jerman). 3 (5): 403–430.
- Presl, Carl Borivoj (1825). Reliquiae Haenkeanae (dalam bahasa Latin). Vol. 1. Prague: J.G. Calve.
- Rüedi, Peter; Wollenweber, Eckhard; Marx, Dieter; Scheele, Cornelia (1989). "Kaurane-Type Diterpenes from Fern Frond Exudates". Zeitschrift für Naturforschung C. 44 (11–12): 901–904. doi:10.1515/znc-1989-11-1204.
- Short, Emma; George, Alex (2013). A Primer of Botanical Latin with Vocabulary. Cambridge, England: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-69375-3.
- Sigel, Erin M.; Windham, Michael D.; Huiet, Layne; Yatskievych, George; Pryer, Kathleen M. (2011). "Species Relationships and Farina Evolution in the Cheilanthoid Fern Genus Argyrochosma (Pteridaceae)". Systematic Botany. 36 (3): 554–564. doi:10.1600/036364411X583547. JSTOR 23028975. S2CID 16214744.
- Quattrocchi, Umberto (2000). CRC World Dictionary of Plant Names. Vol. I. Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN 0-8493-2675-3.
- Stolze, Robert G. (1981). "Ferns and Fern Allies of Guatemala Part II Polypodiaceae". Fieldiana. Botany. New Series (6). ISSN 0015-0746.
- Tryon, Rolla M.; Weatherby, Una F. (1956). "A revision of the American species of Notholaena". Contributions from the Gray Herbarium of Harvard University (179): 1–106. doi:10.5962/p.336378. JSTOR 41764632. S2CID 249085059.
- Windham, Michael D. (1987). "Argyrochosma, a new genus of cheilanthoid ferns". American Fern Journal. 77 (2): 37–41. doi:10.2307/1547438. JSTOR 1547438.
- Templat:Efloras
- Wollenweber, E. (1977). "Die Zusammensetzung des Flavonoid-Mehls bei einigen Farnen". Zeitschrift für Pflanzenphysiologie (dalam bahasa Jerman). 85 (1): 71–76. doi:10.1016/S0044-328X(77)80266-3. ISSN 0044-328X.
